Продолговатый мозг и мозговой мост

Продолговатый мозг (medullaoblongata) располагается в полости черепа на скате; книзу от него находится спинной мозг, кверху - мозговой мост (рис. 128). По передней поверхности продолговатого мозга проходит щель, с каждой стороны от которой имеется два возвышения: пирамида и олива. На задней поверхности находится борозда и два задних канатика, являющихся продолжением таких же канатиков спинного мозга. В каждом заднем канатике различают два пучка: нежный (медиальный) и клиновидный (латеральный).

Рис. 128. Стволовая часть мозга с передней стороны. 1 - передняя щель; 2 - пирамиды продолговатого мозга; 3 - олива; 4 - мозжечок; 5 - перекрест пирамид и место перехода продолговатого мозга в спинной мозг; 6 - ножка моста; 7 - мост мозга; 8 - ямка между ножками мозга; 9 - ножка мозга; III, IV, V, VI, VIII, IX, X, XI, XII - соответствующие пары черепномозговых нервов; VII - промежуточный нерв; С' - первый спинномозговой нерв

Продолговатый мозг состоит из серого и белого вещества. Серое вещество располагается внутри в виде отдельных скоплений - ядер. Белое вещество находится снаружи.

Мозговой мост (варолиев мост) представляет собой утолщение, располагающееся выше продолговатого мозга (см. рис. 128). Кверху от моста находятся ножки мозга. Боковые отделы его сужены и называются ножками моста, соединяющими мост с мозжечком. Мозговой мост, как и продолговатый, состоит из серого и белого вещества. Серое вещество находится внутри в виде отдельных скоплений - ядер, белое вещество - снаружи. Большая часть ядер продолговатого мозга и моста являются ядрами черепномозговых нервов. Отростки клеток этих ядер выходят из мозга и образуют черепномозговые нервы. В составе белого вещества продолговатого мозга и моста проходят нервные волокна тех проводящих путей, которые расположены в спинном мозгу, и волокна, соединяющие ядра черепномозговых нервов с другими отделами головного мозга, а также со спинным мозгом. Задняя поверхность продолговатого мозга и моста образует так называемую ромбовидную ямку, которая является дном четвертого желудочка.

Четвертый желудочек (см. рис. 126) - небольшая полость, у которой различают две стенки: дно (ромбовидную ямку) и крышу. В толще мозгового вещества области ромбовидной ямки заложены ядра моста и продолговатого мозга. Крыша образована тонкими пластинками мозгового вещества, прилежащими к мозжечку. Четвертый желудочек сообщается с каналом спинного мозга, с третьим желудочком и с подпаутинным пространством.

Функции продолговатого мозга и моста. Продолговатый мозг и мост, как и спинной мозг, выполняют две функции: рефлекторную и проводниковую.

Рефлекторная функция связана с тем, что здесь заложены ядра черепномозговых нервов и другие скопления нервных клеток. Так, в мозговом мосту располагаются ядра с V по VIII пару черепномозговых нервов и в продолговатом мозгу - с IX по XII. Разные ядра связаны между собой и в функциональном отношении являются центрами различных рефлекторных актов.

В продолговатом мозгу заложены жизненно важные центры. Каждый центр регулирует деятельность определенных органов. К числу их относятся описанные раньше центры сердечной деятельности и центр дыхания. Из центра при его возбуждении нервные импульсы передаются по двигательным нервам к органу и вызывают изменение его деятельности (усиление или торможение). Так, центр сердечной деятельности, находящийся в продолговатом мозгу, посылает по блуждающему нерву импульсы к сердцу, оказывая на него тормозящее влияние.

Вместе с центром сердечной деятельности в продолговатом мозгу находится осудодвигательный центр, при возбуждении которого происходит изменение ширины кровеносных сосудов. Этот центр тесно связан с сосудодвигательными центрами спинного мозга, возбуждение которых сопровождается сужением кровеносных сосудов. В продолговатом мозгу заложены также центры многих пищеварительных (слюноотделение, отделение желудочного и поджелудочного сока, глотание и др.) и защитных (кашель, рвота и др.) рефлексов. Эти центры связаны с соответствующими органами при помощи черепномозговых нервов.

Продолговатый мозг является жизненно важным отделом центральной нервной системы. Различные нарушения в продолговатом мозгу могут быть причиной смерти вследствие прекращения дыхания и деятельности сердца.

Рассматривая вопрос о рефлекторной функции продолговатого мозга и моста, следует отметить сложный характер рефлексов, осуществляемых через эти отделы головного мозга, по сравнению со спинномозговыми рефлексами. Продолговатый мозг и мост оказывают регулирующее влияние одновременно на много функций организма как непосредственно, так и через центры спинного мозга. Так, функция центров продолговатого мозга может быть прослежена на примере рвотного центра. Возбуждение, возникшее в рвотном центре в результате раздражения рецепторов пищеварительного канала или мозговых оболочек, передается как непосредственно из продолговатого мозга (по блуждающему нерву) к мускулатуре пищеварительного канала, так и в центры спинного мозга, управляющие функцией поперечнополосатых мышц брюшной стенки, диафрагмы и гладкой мускулатурой кишечника, желудка и пищевода. Последовательно возникшее возбуждение в этих центрах приводит к сочетанию работы (сокращения и расслабления) различных мышц, обусловливающей акт рвоты. Вначале наблюдаются антиперистальтические движения кишечника и расслабление пилорического сфинктера желудка, при этом пищевые массы забрасываются в желудок, затем происходит сильное сокращение диафрагмы и мышц брюшного пресса (мускулатура пищевода в это время расслаблена), в результате чего желудок сдавливается и содержимое его выбрасывается через пищевод и рот наружу.

Проводниковая функция продолговатого мозга и мозгового моста связана с тем, что в них находятся восходящие и нисходящие проводящие пути. По нервным волокнам этих путей импульсы передаются из спинного мозга в головной и из головного мозга в спинной. Имеются также проводящие пути, связывающие ядра продолговатого мозга и моста с другими отделами центральной нервной системы.

На деятельность продолговатого мозга и моста оказывают влияние кора больших полушарий и другие отделы головного мозга.

Средний мозг

Средний мозг (mesencephalon) лежит кпереди от мозгового моста. В нем различают две ножки мозга и четверохолмие (рис. 129). Полость среднего мозга представляет узкую щель и называется водопроводом мозга состоят из серого и белого вещества. Серое вещество находится внутри и представлено ядрами. Наиболее крупные из них называются черным веществом и красным ядром (см. рис. 129). Красное ядро (nucleusruber) парное. В ножках мозга лежат также ядра III и IV пары черепномозговых нервов. От красных ядер начинается нисходящий проводящий путь, соединяющий их с передними рогами спинного мозга (рубро-спинальный путь).

Рис. 129. Поперечный разрез среднего мозга (схема). 1 - ножка мозга; 2 - черное вещество; 3 - четверохолмие; 4 - красное ядро; 5 - ядро III пары черепномозговых нервов; 6 - III черепномозговой нерв; 7 - водопровод мозга

Белое вещество ножек мозга состоит из нервных волокон восходящих (чувствительных) и нисходящих (двигательных) проводящих путей.

Четверохолмие имеет четыре возвышения-бугорка: два верхних и два нижних. В них заложены скопления нервных клеток - ядра. К ядрам четверохолмия подходит часть волокон зрительного (к верхним) и слухового (к нижним) путей. От ядер четверохолмия идут нервные волокна к передним рогам спинного мозга.

Функции среднего мозга. Функции среднего мозга разнообразны. Ядра четверохолмия являются центрами так называемых ориентировочных рефлексов: они регулируют сложные движения тела при внезапных световых и звуковых раздражениях.

В среднем мозгу происходит замыкание дуги зрачкового рефлекса (сужение зрачка при ярком освещении). Ядра ножек мозга участвуют в регуляции тонуса мышц и его распределении; регулируют степень напряжения различных трупп мышц, например сгибателей и разгибателей. В эксперименте на животных установлено, что, если удалены полушария, но сохранен средний мозг и нижележащие отделы центральной нервной системы, сохраняется способность самостоятельно вставать и удерживать позу. При некоторых поражениях среднего мозга (опухоли, кровоизлияния и др.) у больных наблюдаются различные изменения тонуса мышц, в частности явление децеребрационной ригидности, которая проявляется в резком повышении тонуса мышц-разгибателей конечностей, туловища и шеи. Такое явление связано с нарушением регулирующих влияний ядер среднего мозга и ретикулярной формации на мышцы. Нервные импульсы из среднего мозга передаются к мышцам через спинной мозг. К ядрам ножек мозга в свою очередь передаются импульсы из мозжечка, ядер полушарий мозга и коры головного мозга. Эти импульсы оказывают регулирующее влияние на деятельность ядер среднего мозга.

Ретикулярная формация

В стволовой части мозга имеется так называемая ретикулярная (сетчатая) формация. Она состоит из большого числа нервных клеток и ядер, которые располагаются в виде тяжа и соединены между собой сетью нервных волокон. Изучению строения и значения ретикулярной формации в последнее время уделяется большое внимание. Ретикулярная формация связана системами нервных волокон с различными отделами головного мозга и со спинным мозгом. Так, к ретикулярной формации подходят ответвления от различных восходящих проводящих путей, а от нее идут нервные волокна в восходящем направлении к подкорковым узлам и к коре больших полушарий и в нисходящем направлении к спинному мозгу. Установлено, что эта формация оказывает влияние на различные функции организма. Свое влияние на организм ретикулярная формация осуществляет не прямо, а через другие отделы головного и спинного мозга, изменяя их функциональное состояние. Так, импульсы, поступающие из ретикулярной формации в кору головного мозга, повышают ее активность. От ретикулярной формации, в частности, зависит в значительной степени состояние сна или бодрствования. Ретикулярная формация оказывает влияние на рефлекторную деятельность спинного мозга.

В свою очередь активность самой ретикулярной формации поддерживается влиянием коры головного мозга и других отделов нервной системы, а также гуморальными факторами. В лечебной практике, например, применяют вдыхание нашатырного спирта для выведения из обморочного состояния. При этом раздражаются окончания тройничного нерва, импульсы передаются в ретикулярную формацию и вызывают повышение ее активности, вследствие чего усиливается возбудимость коры больших полушарий. Повышает функциональное состояние ретикулярной формации гормон адреналин. Действие многих лекарственных веществ (аминазин, люминал и др.) осуществляется, по-видимому, через ретикулярную формацию. Ретикулярную формацию сравнивают со своеобразным "мозговым аккумулятором", который "заряжается" под влиянием постоянно поступающих к нему нервных импульсов из рецепторов нашего тела, а также под воздействием некоторых гормонов и других веществ, циркулирующих в крови. В свою очередь этот "аккумулятор" посылает потоки нервных импульсов к клеткам разных отделов центральной нервной системы и прежде всего к невронам коры больших полушарий, поддерживая и изменяя их возбудимость.

Патологические процессы в области ретикулярной формации могут быть причиной различных нарушений функций организма (патологический сон, упорная бессонница и др.).

Промежуточный мозг

Промежуточный мозг (diencephalon) располагается кпереди от ножек мозга (см. рис. 126). К нему относятся два зрительных бугра, подбугровая область, две пары коленчатых тел (латеральные и медиальные), гипофиз и эпифиз.

Зрительные бугры (thalamus) - самые крупные образования промежуточного мозга. Они состоят преимущественно из нервных клеток, которые образуют ядра.

Подбугровая область (гипоталамус) располагается книзу от зрительных бугров. Наиболее значительные образования этой области - серый бугор и сосцевидные тела. В этих образованиях заложены скопления нервных клеток - ядра. Книзу от серого бугра находится гипофиз.

Коленчатые тела располагаются кзади от зрительных бугров, содержат скопления нервных клеток.

Между двумя зрительными буграми находится щелевидная полость - третий желудочек. При помощи межжелудочковых отверстий он сообщается с боковыми желудочками больших полушарий, а при помощи водопровода мозга - с четвертым желудочком.

Функции промежуточного мозга. Зрительные бугры являются промежуточным а (подкорковыми) центрами чувствительности. Сюда подходят восходящие проводящие пути, по которым передается возбуждение от вcex рецепторов тела человека. Зрительные бугры посредством нервных волокон связаны с разными отделами коры головного мозга. Нервные импульсы, идущие к коре больших полушарий, предварительно поступают в подкорковый центр чувствительности - зрительные бугры.

Кроме того, зрительные бугры связаны с так называемым бледным шаром. Бледный шар располагается кнаружи от зрительных бугров и является подкорковым двигательным центром. Поражение зрительных бугров вызывает различные нарушения чувствительности (снижение или полное отсутствие того или иного вида чувствительности, а иногда - самопроизвольные "таламические" боли).

В подбугровой области заложены высшие подкорковые вегетативные центры. Они связаны с другими вегетативными центрами ствола головного мозга и спинного мозга, а также с гипофизом и ретикулярной формацией. Благодаря этому гипоталамус оказывает регулирующее влияние на нижележащие вегетативные центры и железы внутренней секреции, а через них на обмен веществ, теплообразование и теплоотдачу, сердечную деятельность и другие вегетативные функции. При повреждении подбугровой области наблюдаются нарушения белкового, углеводного, жирового и водно-солевого обмена, различные эндокринные расстройства, нарушение терморегуляции и другие изменения.

Латеральные коленчатые тела являются промежуточными (подкорковыми) зрительными центрами, медиальные коленчатые тела - слуховыми. Импульсы, передающиеся от соответствующих органов чувств в кору головного мозга, проходят через коленчатые тела. Поэтому повреждение коленчатых тел вызывает нарушение зрения и слуха.

Мозжечок

Мозжечок (cerebellum) располагается кзади от продолговатого мозга и моста (см. рис. 126). В нем различают два полушария и среднюю часть - червь. Состоит мозжечок из серого и белого вещества. Серое вещество образует снаружи сплошной слой - кору мозжечка. Под корой располагается белое вещество, внутри которого находятся ядра мозжечка (рис. 130). Самое крупное из них зубчатое ядро.

Рис. 130. Горизонтальный разрез мозжечка (схема). 1 - зубчатое ядро; 2, 3 и 4 - другие ядра мозжечка

Мозжечок связан с другими отделами головного мозга посредством нервных волокон, которые образуют валикообразные утолщения - ножки мозжечка. Их три пары: верхние соединяют мозжечок со средним мозгом, средние (ножки моста) - с мостом и нижние - с продолговатым мозгом (см. рис. 127).

Функции мозжечка. Мозжечок имеет отношение к координации движений, их четкости и плавности, играет важную роль в сохранении равновесия тела в пространстве, оказывает влияние на тонус мышц. При поражении мозжечка у больных понижается тонус мышц, наблюдается грубое нарушение походки (рис. 131), движения становятся несогласованными и размашистыми (атаксия), появляется "мозжечковое" дрожание, изменяется речь, в тяжелых случаях больные не могут ходить.

Рис. 131. Расстройство движений при поражении мозжечка. 1 - Походка при мозжечковых расстройствах; 2 - нормальный наклон туловища назад; 3 - наклон туловища при поражении мозжечка (больной не сгибает содружественно ноги в коленных суставах); 4 - вставание в норме; 5 - вставание при поражении мозжечка

Деятельность мозжечка имеет рефлекторный характер. В мозжечок поступают импульсы из мышц по восходящим (спинно-мозжечковым) путям, а из мозжечка по нисходящим путям (преимущественно через красные ядра ножек мозга) импульсы передаются к мышцам. Мозжечок не только участвует в координации регуляции движений, но и влияет на вегетативные функции организма. Так, в опытах на животных, произведенных в лаборатории Л. А. Орбели, при раздражении мозжечка наблюдались изменения, сходные с изменениями, которые вызываются влиянием симпатического отдела вегетативной системы: повышение кровяного давления, изменение работы сердца, расширение зрачков и т. д. На деятельность мозжечка оказывает влияние кора больших полушарий.

Большие полушария

Больших полушарий два: правое и левое. Они состоят из серого и белого вещества. Серое вещество образует наружный слой - кору головного мозга, или кору больших полушарий. Белое вещество находится под корой головного мозга. Внутри белого вещества располагаются отдельные скопления нервных клеток - ядра больших полушарий (ядра основания мозга или подкорковые узлы). Самые крупные из них - хвостатое ядро и чечевицеобразное ядро (рис. 132). Чечевицеобразное ядро прослойкой белого вещества разделено на две части: скорлупу и бледный шар (pallidum). Скорлупа и хвостатое ядро объединяются под названием полосатое тело (striatum).

Рис. 132. Фронтальный (поперечный) разрез головного мозга. 1 - мозолистое тело; 2 - свод; 3 - зрительный бугор; 4 - третий желудочек; 5 - хвостатое ядро; 6 - красное ядро; 7 - мост; 8 - кора больших полушарий; 9 - внутренняя капсула; 10 - чечевицеобразное ядро; 11 - щель между полушариями; 12 - боковой желудочек

В каждом полушарии различают лобную, теменную, височную и затылочную доли и дольку, называемую островком. На поверхности полушарий имеются углубления - борозды, а между ними возвышения - извилины (рис. 133). Углубление между лобной долей и теменной называется центральной бороздой, между теменной и затылочной - теменно-затылочной бороздой. Височная доля отделена от лобной и теменной доли боковой бороздой, в глубине которой находится островок. На лобной доле в свою очередь различают предцентральную борозду и две лобные борозды: верхнюю и нижнюю. Между центральной и предцентральной бороздой находится передняя центральная извилина; лобные борозды отделяют три лобные извилины: верхнюю, среднюю и нижнюю.

На теменной доле различают позадицентральную и межтеменную борозды, заднюю центральную извилину, верхнюю и нижнюю теменные дольки.

На височной доле четыре борозды отделяют пять извилин: верхнюю, среднюю и нижнюю височные, затылочно-височную латеральную и извилину около морского коня.

На затылочной доле различают шпорную щель, язычную извилину, клин и другие борозды и извилины.

Оба полушария соединены между собой при помощи так называемого мозолистого тела, которое состоит из нервных волокон. Нижняя поверхность полушарий и стволовой части мозга называется основанием мозга.

Боковые желудочки - правый и левый - находятся каждый в соответствующем полушарии и представляют собой полость неправильной формы. В боковом желудочке различают четыре части: центральную часть (в теменной доле), передний рог (в лобной доле), нижний рог (в височной доле) и задний рог (в затылочной доле). Стенки бокового желудочка образованы веществом полушарий. В боковых желудочках, как и в других желудочках мозга, находится цереброспинальная (спинномозговая) жидкость. Каждый боковой желудочек сообщается с третьим желудочком.

Ядра полушарий являются подкорковыми двигательными центрами. Вместе с красными ядрами ножек мозга и некоторыми другими частями мозга они составляют так называемую экстрапирамидную систему. Эта система обеспечивает автоматизм движений - сокращение мышц в определенном сочетании и последовательности (например, при ходьбе, беге и др.). При поражении экстрапирамидной системы наблюдаются различные непроизвольные насильственные движения или, наоборот, скованность движений, бедность мимики и жестов. Ядра полушарий, в частности бледный шар, как было отмечено выше, связаны с подкорковым чувствительным центром - зрительными буграми. Нервные импульсы с клеток зрительных бугров могут передаваться на клетки бледного шара, а отсюда в стволовую часть головного мозга и спинной мозг.

Белое вещество полушарий состоит из нервных волокон, соединяющих различные отделы центральной нервной системы. Одни волокна осуществляют связь между двумя полушариями, другие - между разными отделами одного и того же полушария, третьи - между корой головного мозга и нижележащими отделами центральной нервной системы. Нервные волокна, соединяющие кору с другими отделами центральной нервной системы, называются проекционными. Они составляют прослойку белого вещества - внутреннюю капсулу (capsulainterna). Внутренняя капсула располагается между хвостатым ядром и зрительным бугром, с одной стороны, и чечевицеобразным ядром - с другой (см. рис. 132). Волокна внутренней капсулы входят в состав проводящих путей, которые из полушарий переходят в ножки мозга, затем в мост, продолговатый и спинной мозг. По одним проводящим путям импульсы проводятся в кору головного мозга (восходящие пути), по другим - из коры (нисходящие пути).

Рис. 133. Извилины и борозды полушарий мозга. 1 - спинной мозг; 2 - мозжечок; 3 - извилины затылочной доли; 4 - верхняя теменная долька; 5 - нижняя теменная долька; 6 - верхняя лобная извилина; 7 - средняя лобная извилина; 8 - нижняя лобная извилина; 9 - латеральная борозда; 10 - центральная борозда; 11 - предцентральная борозда; 12 - позадицентральная борозда

Кора головного мозга представляет собой слои серого вещества толщиной 2 - 4 мм. Общая поверхность коры из-за наличия борозд и извилин составляет около 2200 см². Кора имеет сложное гистологическое строение. Под микроскопом в ней различают несколько слоев нервных клеток и нервных волокон (рис. 134). Клетки по форме, величине и взаимному расположению разнообразны. В коре насчитывается около 14 млрд. нервных клеток. Впервые обратил внимание на сложное строение коры русский ученый В. А. Бец (1874). Он установил, что каждый участок коры отличается по строению от других участков, и описал в коре некоторые формы нервных клеток.

Рис. 134. Строение коры головного мозга (схема). А - расположение нервных клеток в коре, 1, 2, 3, 4, 5, 6 - шесть слоев клеток; Б - расположение нервных волокон в коре

У различных животных кора головного мозга развита неодинаково. В процессе эволюции кора возникла позднее других отделов нервной системы. Она появилась впервые у рептилий. В каждом следующем классе позвоночных животных этот отдел головного мозга постепенно усложняется. Наиболее сложное строение кора имеет у высших млекопитающих. Особого развития большие полушария и кора достигли у человека. По мере развития коры повышается значение ее как высшего отдела нервной системы, регулирующего функции организма и осуществляющего связь организма с внешней средой.

Значение различных областей коры головного мозга. И. П. Павлов рассматривал кору головного мозга как сложную систему анализаторов, в которых происходит анализ и синтез раздражений. Все участки коры связаны между собой и деятельность каждого из них зависит от состояния всей коры. Однако различные области коры в функциональном отношении и по своему строению неодинаковы. И. П. Павлов признавал наличие в коре "воспринимающих зон" - специальных областей для главных внешних рецепторов. Такие области он назвал анализаторами (или мозговыми концами анализаторов), например зрительный анализатор, слуховой, двигательный и др. Каждый анализатор в коре головного мозга состоит из центральной части, или ядра, в которой происходит высший анализ и синтез, и периферической части, где осуществляется более простой анализ и синтез. Область каждого анализатора в коре не строго ограничена, зоны анализаторов как бы накладываются друг на друга. Это было доказано в опытах с удалением различных отделов больших полушарий у животных.

Основные анализаторы располагаются в следующих отделах коры.

1. Двигательный анализатор находится преимущественно в передней центральной извилине (лобная доля). Здесь происходит восприятие и анализ проприоцептивных раздражений из мышц и суставов и образование временных связей - рефлекторно-мышечных движений. В верхнем отделе извилины находятся группы нервных клеток, связанных функционально с мышцами нижних конечностей, в нижнем - нервные клетки, имеющие связь с мышцами головы, в средних отделах - нервные клетки, связанные с другими группами мышц (мышцы туловища и верхних конечностей).

2. Анализатор кожной чувствительности (болевой, температурной и др.) располагается в задней центральной извилине (теменная доля).

3. Анализатор обоняния находится в переднем отделе извилины морского коня (височная доля). Полагают, что там же лежит анализатор вкуса.

4. Слуховой анализатор располагается в верхней височной извилине.

5. Зрительный анализатор помещается в затылочной доле.

Функция речи присуща только человеку, она осуществляется при участии всей коры, но преимущественно связана с некоторыми ее областями. К таким областям относится задний отдел нижней лобной извилины, где располагается двигательный анализатор речи (у правшей - слева, у левшей - справа). При повреждении этого анализатора наблюдаются расстройства устной речи. При повреждении других областей мозга, в которых находятся анализаторы, происходит нарушение соответствующих функций.

Следует иметь в виду, что мышление связано с деятельностью всей коры головного мозга, а не только с функцией отдельных ее областей.

Проводящие пути

Кора головного мозга связана с другими отделами нервной системы при помощи проводящих путей. По чувствительным, или восходящим, путям нервные импульсы передаются в кору головного мозга, по двигательным, или нисходящим, путям - из коры. На рис. 135 схематично представлены важнейшие чувствительные и двигательные проводящие пути.

Проводники болевой и температурной чувствительности (см. главу XII. Органы чувств). Чувствительные волокна, по которым передаются импульсы от болевых и температурных рецепторов кожи, проходят в составе спиннрмозговых нервов (и задних корешков спинного мозга) и в спинном мозгу вступают в контакт с клетками задних рогов. Отростки клеток задних рогов образуют пучки, носящие название спино-таламического (спино-бугорного) пути. Волокна этого пути переходят в спинном мозгу на противоположную сторону и по его боковым канатикам поднимаются кверху, проходят через продолговатый мозг, варолиев мост и ножки мозга к клеткам зрительного бугра. Отростки клеток зрительного бугра в свою очередь проходят в составе внутренней капсулы в коре области задней центральной извилины (область анализатора кожной чувствительности). В связи с тем что волокна спино-таламического пути в спинном мозгу переходят на противоположную сторону, нервные импульсы от кожи правой половины тела передаются в кору левого полушария, а от кожи левой половины - в кору правого полушария головного мозга.

Рис. 135. Схема проводящих путей. А - восходящие (чувствительные) проводящие пути; 1 - чувствительные волокна спинномозговых нервов; 2 - чувствительные волокна черепномозговых нервов; 3, 4, 5 - проводники болевой и температурной чувствительности (спино-таламический путь); 6 - проводники мышечно-суставной чувствительности (нежный и клиновидный пучки); 7 - продолговатый мозг; 8 - ядра нежного и клиновидного пучков; 9 - зрительный бугор; Б - нисходящие (двигательные) проводящие пути; I, II, III - двигательная область коры; 1 - кора мозга; 2 - зрительный бугор; 3 - перекрест пирамидного пути; 4 - пирамидный путь; 5 - часть спинного мозга; 6 - двигательный черепномозговой нерв; 7 - мышцы; 8 - корково-ядерный проводящий путь

Проводники мышечно-суставной чувствительности. Чувствительные нервные волокна, по которым передаются импульсы от рецепторов, находящихся в мышцах, суставах и связках, проходят в составе спинномозговых нервов и вступают в спинной мозг. В спинном мозгу эти волокна не прерываются, а поднимаются кверху в составе нежного и клиновидного пучков по задним канатикам в продолговатый мозг. Здесь они вступают в контакт с клетками специальных ядер. От клеток ядер отходят нервные волокна, которые переходят в продолговатом мозгу на противоположную сторону и поднимаются кверху по мозговому мосту и ножке мозга к зрительному бугру.

Отростки клеток зрительного бугра в свою очередь проходят по внутренней капсуле к коре больших полушарий (область двигательного анализатора).

Имеются также проводники мышечно-суставной чувствительности, которые проходят к мозжечку (спинно-мозжечковые пути).

Двигательные проводящие пути. Одним из важнейших путей, по которым передаются импульсы из коры головного мозга, является пирамидный, или кортикоспинальный, путь. Этот путь начинается от пирамидных клеток передней центральной извилины больших полушарий. Волокна кортикоспинального пути проходят в составе внутренней капсулы, а затем через ножки мозга, мозговой мост и пирамиды продолговатого мозга. В нижнем отделе продолговатого мозга большая часть волокон этого пути перекрещивается, т. е. переходит с одной стороны на другую, и спускается в боковые канатики спинного мозга; меньшая часть волокон проходит по его передним канатикам. В спинном мозгу волокна кортикоспинального пути подходят к клеткам передних рогов. От клеток передних рогов нервные импульсы передаются по двигательным волокнам спинномозговых нервов к мышцам.

В связи с тем что волокна кортикоспинального пути переходят на противоположную сторону, нервные импульсы передаются по этому пути от коры правого полушария к мышцам левой половины тела, а от коры левого полушария - к мышцам правой половины тела.

От нижнего отдела передней центральной извилины больших полушарий начинается кортико-бульбарный, или кортико-ядерный, путь, волокна которого подходят к двигательным ядрам черепномозговых нервов. От клеток этих ядер нервные импульсы передаются по двигательным волокнам черепномозговых нервов к соответствующим мышцам.

Высшая нервная деятельность

Деятельность коры головного мозга названа И. П. Павловым высшей нервной деятельностью. В своей деятельности кора больших полушарий тесно связана с ближайшими подкорковыми узлами (ближайшей подкоркой). Деятельность коры, как и других отделов нервной системы, имеет рефлекторный характер. Положение о рефлекторной деятельности мозга было высказано И. М. Сеченовым в его книге "Рефлексы головного мозга", вышедшей в 1863 г. Однако объективное изучение процессов, происходящих в коре головного мозга, стало возможным лишь после того, как И. П. Павлов открыл условные рефлексы и установил, что они являются основой высшей нервной деятельности животных.

В отличие от деятельности коры и ближайших подкорковых узлов работа других отделов нервной системы носит название низшей нервной деятельности и протекает по принципу не условных, а безусловных рефлексов.

Безусловные рефлексы - это рефлексы врожденные, передающиеся по наследству. Сложные врожденные рефлексы называются также инстинктами. К числу безусловных рефлексов относятся зрачковый, сосательный, глотательный, сухожильные и многие другие. Рефлекторные дуги безусловных рефлексов постоянны, т. е. включают определенные рецепторы, чувствительные нервы, центры и двигательные нервы. Безусловные рефлексы возникают в ответ на определенные раздражители. Так, безусловный рефлекс слюноотделения появляется только при действии пищи на вкусовые сосочки (рис. 136). Возникшее возбуждение передается по чувствительным (вкусовым) нервам в центр слюноотделения, который находится в продолговатом мозгу. Из продолговатого мозга нервные импульсы проводятся по двигательным (секреторным) нервам к слюнным железам. Центры различных безусловных рефлексов располагаются в разных отделах спинного и головного мозга. По принципу безусловных рефлексов происходит непрерывная регуляция и согласование работы отдельных органов и систем органов, постоянно поддерживается существование организма. Безусловные рефлексы обеспечивают приспособление организма только к определенным изменениям среды, каким подвергались постоянно многие поколения данного вида животных.

Рис. 136. Схема образования условного рефлекса. I - безусловный слюноотделительный рефлекс; II - действие условного раздражителя (свет электрической лампы) и возникновение очага возбуждения в зрительной зоне коры; III - подкрепление условного раздражителя безусловным; в коре одновременно два очага возбуждения: один - в зрительной зоне, другой - в пищевой зоне; IV - образование условного рефлекса: стрелкой показана возникшая временная связь в коре между зрительной и пищевой зоной. 1 - центр слюноотделения в продолговатом мозгу; 2 - слюнная железа; 3 - очаг возбуждения в пищевой зоне; 4 - очаг возбуждения в зрительной зоне

Условные рефлексы - рефлексы приобретенные, возникают на протяжении жизни животного или человека. Они строго индивидуальны и непостоянны, т. е. могут исчезать и снова появляться. Условные рефлексы возникают на любые раздражители - условные раздражители, или сигналы. Так, если раздражителем при безусловном пищевом рефлексе является только действие пищи на вкусовые сосочки, то условный пищевой рефлекс возникает при виде и запахе пищи (без ее приема), а также при любом другом раздражителе, ранее совпадавшем по времени с приемом пищи. Рефлекторные дуги условных рефлексов замыкаются в коре больших полушарий и носят временный характер.

Условные рефлексы у человека представляют временные связи организма со средой, в которой он находится. С их помощью организм приспособляется к постоянно меняющимся разнообразным условиям среды, обеспечиваются "...сложные отношения целостного организма к внешнему и внутреннему миру и тонкое - уравновешивание организма с окружающими условиями..." (К. М. Быков). В животном организме устанавливается функциональная связь между условными и безусловными рефлексами.

Образование условных рефлексов происходит при определенных условиях. Они вырабатываются на основе безусловных рефлексов. Поэтому обязательным является совпадение во времени действия условного раздражи" теля с действием безусловного раздражителя. Иными словами, условный раздражитель должен быть подкреплен безусловным раздражителем. Так, условнорефлекторное отделение слюны на вид и запах пищи явилось результатом совпадения действия этих раздражителей с приемом пищи. Необходимо также, чтобы начало действия условного раздражителя несколько предшествовало действию безусловного раздражителя. Условный рефлекс образуется в том случае, если совпадение действия условного и безусловного раздражителя повторяется несколько раз. Предположим, что необходимо выработать у животного условный слюноотделительный рефлекс на световое раздражение. В качестве условного раздражителя берут свет электрической лампы (см. рис. 136). Безусловным раздражителем служит пища, в ответ на введение которой всегда выделяется слюна. Электрический свет включают за несколько секунд до того, как животное получит корм, и не выключают до конца еды. Если включение электрического света повторить несколько раз одновременно с едой, то вырабатывается условный слюноотделительный рефлекс на свет и отделение слюны будет происходить в ответ на включение