Строение мембранных органоидов клетки

Отграниченная от внешней среды плазматичес­кой мембраной, цитоплазма представляет собой внутреннюю по­лужидкую среду клеток. В составе основного вещества цитоплазмы преобладают белки. В цитоплазме протекают основные процессы обмена ве­ществ, она объединяет в одно целое расположенные здесь ядро и все органоиды, обес­печивает их взаимодействие, деятельность клетки как единой целостной живой системы. В ней сосредоточены и разно­образные включения – продукты клеточной деятельности, вакуо­ли, а также мельчайшие трубочки и нити, образующие скелет клетки.

К мембранным органоидам клетки относят следующие:

Ядро – обязательная часть всякой полноценной, способной делиться клетки высших животных и растений. От цитоплазмы ядра обычно отделяются четкой границей. На неокрашенных препаратах и при наблюдениях живых клеток ядро зачастую выглядит как гомогенный пузырек. Иногда видна более грубая или мелкая зернистая структура. Во всех случаях отчетливо выделяется имеющее округлую форму ядрышко, которое по показателю преломления света отличается от остальной части ядра. Бактерии и некоторые низшие водоросли (сине-зеленые) не имеют сформированного ядра: их ядра лишены ядрышка и не отделены от цитоплазмы отчетливо выраженной ядерной мембраной. Однако основной компонент ядра – носители наследственной информации клетки, хромосомы, присутствуют во всех без исключения ядрах. Форма ядер довольно разнообразна и в ряде случаев соответствует форме клетки. Количество ядер также может варьировать: типична одноядерная клетка, но встречаются клетки двуядерные (некоторые клетки печени и хрящевые клетки) и многоядерные (например, волокна поперечнополосатой мышцы и клетки сифонных водорослей содержат несколько сот ядер). Отношение объема ядра к объему цитоплазмы (ядерно-плазменное отношение) в клетках определенного типа в строго стандартных условиях в известной мере постоянно. С конца прошлого века до настоящего времени ведутся интенсивные исследования строения и функций ядра. Различают ядро в состоянии интерфазы (обычное ядро функционирующей клетки) и ядро в процессе клеточного деления. Однако не все интерфазные ядра одинаковы.

Основными компонентами ядра являются:

-ядерная оболочка;

-ядерный сок – кариоплазма – относительно прозрачная и однородная масса;

-ядерный сок в виде неструктурированной массы окружает хромосомы и ядрышки;

-одно или два обычно округлых ядрышка. Ядрышко – постоянная часть типичного интерфазного ядра. По физическим свойствам ядрышко является наиболее плотной частью ядра. По химическому составу ядрышко отличается относительно высокой концентрацией РНК. Основные компоненты, из которых состоят ядрышки, – это кислые белки типа фосфопротеинов и РНК. Кроме того, в нем обнаруживаются свободные или связанные фосфаты кальция, калия, магния, железа, цинка. Наличие ДНК в ядрышке не доказано. Функция ядрышка состоит в образовании или сборке рибосом, которыми снабжается цитоплазма;

-хромосомы, спирализованные участки которых видны в световой микроскоп как хлопья или закрученные, переплетенные нити; деспирализованные участки нитей видны только в электронный микроскоп. Хромосомы – та, основная функциональная авторепродуцирующая структура ядра, в которой концентрируется ДНК и с которой связана функция ядра. ДНК хромосом содержит наследственную информацию обо всех признаках и свойствах данной клетки, о процессах, которые должны протекать в ней. Хромосомы содержат хроматин в двух состояниях – эухроматин и гетерохроматин.

Эндоплазматическая сеть (ЭПС). Эндоплазматическая сеть принадлежит к числу органоидов клетки, открытых совсем недавно (1945 – 1946). Расположение сетчатых структур во внутренней части цитоплазмы – эндоплазме (греч. «эндон» – внутри) – и послужило основанием для того, чтобы вновь открытому органоиду дать название эндоплазматической сети или эндоплазматического ретикулума.

Дальнейшее электронномикроскопическое изучение ультратонких срезов разнообразных клеток показало, что сетчатые структуры состоят из сложной системы канальцев, вакуолей и цистерн, ограниченных мембранами. Мембраны ЭПС имеют типичную трехслойную структуру, такую же, как и та, что свойственна и наружной мембране клетки. Каналы, вакуоли и цистерны образуют ветвящуюся сеть, которая пронизывает всю цитоплазму клетки. Форма каналов, вакуолей и цистерн эндоплазматической сети непостоянна и широко варьирует как в одной и той же клетке в разные периоды ее функциональной деятельности, так и в клетках различных органов и тканей. Для каждого типа клеток характерна определенная структура ЭПС. Наибольшее развитие ЭПС характерно для секреторных клеток с интенсивным уровнем белкового обмена. Слабо развита ЭПС в клетках коры надпочечников, сперматоцитах. В значительной мере степень развития эндоплазматической сети находится в зависимости от уровня дифференцировки клеток. Например, в молодых клетках сальных желез, претерпевающих интенсивное деление, ЭПС развита слабо, но в более зрелых клетках этих желез она выражена очень отчетливо, т. е. по мере дифференцировки клеток происходит и развитие ЭПС. Детальное изучение мембран, ограничивающих каналы, вакуоли и цистерны ЭПС, позволило установить, что во многих клетках на наружной поверхности этих мембран располагаются многочисленные округлые плотные гранулы. Эти гранулы носят название рибосом. Рибосомы часто образуют скопления на поверхности мембран, ограничивающих цистерны и каналы. Однако есть участки ЭПС, где рибосом нет. Поэтому в клетках различаются два типа эндоплазматической сети: гранулярная, или шероховатая, т. е. несущая рибосомы, и гладкая. Интересно, что в клетках зародышей животных наблюдается в основном гранулярная ЭПС, а у взрослых форм – гладкая. Зная, что рибосомы в цитоплазме служат местом синтеза белка, можно предположить, что гранулярная сеть в большей степени представлена в тех клетках, где идет активный синтез белка. Оба вида ЭПС не только участвуют в синтезе органических веществ, но и накапливают и транспортируют их к местам назначения, регулируют обмен веществ между клеткой и окружающей ее средой. ЭПС была обнаружена во всех клетках многоклеточных животных и растений, подвергавшихся электронномикроскопическому исследованию. Клетки простейших также имеют этот органоид. Отсутствует ЭПС только в цитоплазме зрелых эритроцитов, в клетках сине-зеленых водорослей, и до сих пор не решен вопрос о наличии этого органоида в клетках бактерий. Столь широкое распространение в клетках всех типов у огромного большинства организмов позволяет рассматривать ЭПС как один из универсальных клеточных органоидов, выполняющих важные и разносторонние функции. Совершенно определенно установлено, что гранулярная ЭПС принимает активное участие в синтезе белка. Доказательством этого может служить наиболее сильное развитие гранулярного типа данного органоида в клетках, вырабатывающих белковые продукты, например в клетках белковых желез и во всех других клетках, интенсивно синтезирующих белки. Гранулярная ЭПС также принимает участие в секреторных процессах. Например, было установлено, что при интенсивной выработке секрета в клетках поджелудочной железы происходит изменение структуры вакуолей и цистерн, а внутри цистерн появляются уплотненные гранулы. Несколько меньше известно о функциональном значении гладкой формы ЭПС. Имеются убедительные данные о том, что на ее мембранах осуществляется синтез гликогена и липидов. Об этом свидетельствует, прежде всего, то, что гладкая эндоплазматическая сеть сильно развита именно в клетках, синтезирующих гликоген и липиды, например в клетках сальных желез и коры надпочечника, где осуществляется интенсивный синтез липидов, и в клетках печени, где происходит усиленный синтез гликогена. В клетках, утративших способность к синтезу жира или гликогена (например, в хрящевых), гладкая ЭПС почти не развита. Обе формы ЭПС способны накапливать в каналах, вакуолях и цистернах продукты синтеза: белковые вещества (гранулярная ЭПС) и жиры или гликоген (гладкая ЭПС). Все эти вещества, накапливающиеся в просвете каналов и цистерн, в дальнейшем транспортируются к различным органоидам клетки. Транспортная роль ЭПС не ограничивается только передвижением и распределением синтезированных на ее мембранах веществ к разным органоидам клетки, т. е. к местам, где они либо потребляются, либо накапливаются. ЭПС представляет циркуляторную систему клетки, через которую происходит транспорт разнообразных веществ из окружающей среды в цитоплазму. Кроме того, ЭПС, соединяясь со многими органоидами клетки, обеспечивает связь между отдельными внутриклеточными структурами. ЭПС теснейшим образом связана с наружной цитоплазматической мембраной, за счет разрастаний которой и частично за счет пиноцитозных пузырьков, сливающихся в конечном итоге с каналами и цистернами, может происходить пополнение мембран.

Митохондрии. Митохондрии (греч. «митос» – нить, «хондрион» – гранула) – это обязательный органоид каждой клетки всех многоклеточных и одноклеточных организмов. В разных клетках размеры и форма митохондрий чрезвычайно сильно варьируют. По форме митохондрии могут быть округлыми, овальными, палочковидными, нитевидными или сильно разветвленными тельцами, которые обычно хорошо видны в световой микроскоп. Форма митохондрий может варьировать не только в клетках разных организмов, разных органов и тканей одного и того же организма, но и в одной и той же клетке в разные моменты ее жизнедеятельности. Митохондрии меняют свою форму и при разнообразных воздействиях на клетку. Размеры митохондрий в большинстве исследованных клеток так же варьируют, как и их форма. Число митохондрий находится в соответствии с функциональной активностью клетки. Установлено, например, что в клетках грудной мышцы хорошо летающих птиц митохондрий значительно больше, чем в клетках этой же мышцы у птиц нелетающих. Варьирует и расположение митохондрий в разных клетках. Во многих клетках митохондрии распределены довольно равномерно по всей цитоплазме, что свойственно нервным клеткам, некоторым эпителиальным клеткам, многим простейшим и т. д. Однако в ряде клеток митохондрии локализуются в каком-либо определенном участке, обычно связанном с наиболее активной деятельностью. Тонкое строение митохондрий было выявлено только с помощью электронного микроскопа. Митохондрия ограничена внешней мембраной, которая имеет такое же строение, как и наружная цитоплазматическая мембрана клетки. Под наружной мембраной располагается внутренняя мембрана, которая также имеет типичное трехслойное строение. Между внешней и внутренней мембранами находится узкое щелевидное пространство. Внешняя и внутренняя мембраны составляют оболочку митохондрии. От внутренней мембраны отходят выросты, направленные во внутреннее пространство митохондрии, - гребни, или кристы. Кристы располагаются параллельно друг другу и ориентированы в поперечном направлении по отношению к продольной оси митохондрии. Внутреннее пространство митохондрии, в котором располагаются кристы, также заполнено гомогенным веществом, носящим название матрикса. Вещество матрикса более плотной консистенции, чем окружающая митохондрию цитоплазма. В последнее время в матриксе митохондрий были обнаружены рибосомы. Число крист неодинаково в митохондриях различных клеток. Так, в клетке сердечной мышцы, скелетной мышцы, эпителия почки количество крист обычно большое, и они плотно располагаются по отношению друг к другу.

Митохондрии часто называют основной «энергетической станцией» клетки благодаря тому, что они содержат ферменты, окисляющие углеводы, некоторые аминокислоты, а также жирные кислоты. В результате этих реакций освобождается энергия, которая непосредственно клеткой не используется, но накапливается в АТФ, которая синтезируется в митохондриях. В последние годы были получены убедительные данные о том, что в митохондриях происходит синтез белка, который осуществляется в рибосомах, располагающихся в матриксе митохондрий. Есть также указания на синтез жирных кислот и некоторых других веществ в митохондриях. Из этого следует, что митохондрии представляют не только энергетические центры, но и важное место биосинтетических процессов в клетке наряду с ядром и рибосомами цитоплазмы.

Пластиды. Пластиды – особые органоиды растительных клеток, в которых осуществляется синтез различных веществ, и в первую очередь фотосинтез. В цитоплазме клеток высших растений имеется три основных типа пластид:

- зеленые пластиды – хлоропласты;

- окрашенные в красный, оранжевый и другие цвета – хромопласты;

- бесцветные пластиды – лейкопласты.

Все эти типы пластид могут переходить один в другой. У низших растений, например у водорослей, известен один тип пластид – хроматофоры. Процесс фотосинтеза у высших растений протекает в хлоропластах, которые, как правило, развиваются только на свету. Снаружи хлоропласты ограничены двумя мембранами: наружной и внутренней. В состав хлоропластов высших растений, входит большое количество гран, расположенных группами. Каждая грана состоит из многочисленных круглых пластин, имеющих форму плоских мешочков, образованных двойной мембраной и сложенных друг с другом наподобие столбика монет. Граны соединяются между собой посредством особых пластин или трубочек, расположенных в строме хлоропласта и образующих единую систему. Зеленый пигмент хлоропластов содержат только граны; строма их бесцветна. Хлоропласты одних растений содержат лишь несколько гран, других – до пятидесяти и больше. У зеленых водорослей процессы фотосинтеза осуществляются в хроматофорах, которые не содержат гран, и продукты первичного синтеза – различные углеводы – часто откладываются вокруг особых клеточных структур, называемых пиреноидами. Окраска хлоропластов зависит не только от хлорофилла, в них могут содержаться и другие пигменты, например каротин и каротиноиды, окрашенные в разные цвета – от желтого до красного и коричневого, а также фикобилины. К последним относится фикоцианин и фикоэритрин красных и сине- зеленых водорослей. Хромопласты обычно окрашены в желтый, оранжевый, красный или бурый цвета. Сочетание хромопластов, содержащих разные пигменты, создает большое разнообразие окрасок цветков и плодов растений. Следующий тип пластид – лейкопласты. Они бесцветны. Местом их локализации служат неокрашенные части растений. Примером лейкопластов могут служить так называемые амилопласты клубней картофеля и многих других растений. В амилопластах происходит вторичный синтез вторичного крахмала из моно- и дисахаридов. Следовательно, основная функция пластид – это синтез моно-, ди- и полисахаридов, но теперь они известны и как органоиды, в которых синтезируются белки. Пластиды развиваются из особых клеточных структур, носящих название пропластид. Пропластиды – это бесцветные образования, внешне похожие на митохондрии, но отличающиеся от них более крупными размерами и тем, что всегда имеют удлиненную форму. Снаружи пластиды ограничены двойной мембраной, небольшое количество мембран находится также в их внутренней части. Пластиды размножаются путем деления, и контроль над этим процессом осуществляется, по-видимому, ДНК, содержащейся в них же. При делении происходит перетяжка пластиды, но разделение пластид может происходить и путем образования перегородки. Способность пластид к делению обеспечивает их непрерывность в ряду клеточных поколений. При половом и бесполом размножении растений происходит передача пластид дочерним организмам, причем у большинства растений пластиды передаются по материнской линии.

Комплекс Гольджи. Комплекс Гольджи – это органоид клетки, получивший свое название по имени ученого К. Гольджи, который впервые увидел его в цитоплазме нейронов и назвал сетчатым аппаратом (1898). Во многих клетках этот органоид действительно имеет форму сложной сети, расположенной вокруг ядра. В клетках многих беспозвоночных животных и растений комплекс Гольджи представлен в виде отдельных элементов, обладающих формой округлых, серповидных или палочковидных телец, носящих название диктиосом. Такая рассеянная форма аппарата Гольджи свойственна и некоторым клеткам позвоночных животных. Исследование многочисленных клеток животных и растений с помощью электронного микроскопа показало, что, несмотря на многообразие формы и строения комплекса Гольджи, структура его элементов однотипна в разных клетках. По данным электронномикроскопического исследования, ультраструктура комплекса Гольджи включает три основных компонента:

1. Система плоских цистерн, ограниченных гладкими мембранами. Цистерны расположены пачками, по 5-8, причем они плотно прилегают друг к другу. Количество цистерн, их величина и расстояние между ними варьируют в разных клетках.

2. Система трубочек, которые отходят от цистерн. Трубочки анастомозируют друг с другом и образуют довольно сложную сеть, окружающую цистерны.

3. Крупные и мелкие пузырьки, замыкающие концевые отделы трубочек. Все три компонента аппарата Гольджи взаимосвязаны друг с другом и могут возникать друг из друга. В элементах комплекса Гольджи обнаружены ферменты и среди них ферменты, связанные с синтезом полисахаридов и липидов. Структуры аппарата Гольджи накапливают либо уже готовые, либо почти готовые продукты деятельности клеток. Формирование и накапливание секреторных гранул – это основная, очень важная, но не единственная функция аппарата Гольджи. Благодаря деятельности аппарата Гольджи происходят обновление и рост плазматической мембраны.

При делении клеток часть аппарата Гольджи из материнской клетки передается в дочернюю. Этот клеточный органоид представляет, поэтому, преемственную структуру, и при делении обычно материал его распределяется поровну между материнской и дочерней клетками. Возможность образования аппарата Гольджи заново не доказана.

Лизосомы. Лизосомы были открыты в 1955 году при исследовании клеток печени крысы биохимическими методами.

Лизосомы представляют собой небольшие округлые частицы, располагающиеся в цитоплазме. Каждая лизосома ограничена плотной мембраной, внутри которой заключено свыше 12 гидролитических ферментов, имеющих наибольшую активность в кислой среде. Мембрана лизосомы имеет типичное трехслойное строение. Ферменты, содержащиеся в лизосомах, способны расщеплять важные в биологическом отношении соединения, т. е. белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды. Эти вещества поступают в клетку в качестве пищи путем фагоцитоза и пиноцитоза, и лизосомы принимают активное участие в их расщеплении, или лизисе. Отсюда происходит и название самого органоида (греч. lysis – растворение и soma – тело). Совокупность лизосом можно назвать "пищеварительной системой" клетки, так как они участвуют в переваривании всех веществ, поступающих в клетку. Кроме того, за счет ферментов лизосом могут перевариваться при отмирании отдельные структуры клетки, а также целые отмершие клетки, что обычно наблюдается в процессе жизнедеятельности любого многоклеточного организма. Ферменты лизосом способны переваривать и саму клетку, в которой они находятся, но предполагают, что клетку от «самопереваривания» предохраняет та мембрана, которая ограничивает каждую лизосому. Нарушение целостности мембраны лизосом приводит к повреждениям окружающей цитоплазмы и клеточных органоидов. Лизосомы обнаружены в клетках многих органов многоклеточных животных, у простейших, а в последнее время и в клетках растений.

Центральная вакуоль. Органоид, присущий только растительным клеткам, вакуоль окружена мембраной – тонопластом. Содержит клеточный сок. Он представляет собой водный раствор различных неорганических и органических веществ. Химический состав и концентрация клеточного сока очень изменчивы и зависят от вида растений, органа, ткани и состояния клетки. В клеточном соке содержатся соли, сахара (прежде всего сахароза, глюкоза, фруктоза), органические кислоты (яблочная, лимонная, щавелевая, уксусная и др.), аминокислоты, белки. Эти вещества являются промежуточными продуктами метаболизма, временно выведенными из обмена веществ клетки в вакуоль. Они являются запасными веществами клетки.

Помимо запасных веществ, которые могут вторично использоваться в метаболизме, клеточный сок содержит фенолы, танины (дубильные вещества), алкалоиды, антоцианы, которые выводятся из обмена в вакуоль и таким путем изолируются от цитоплазмы.

Танины особенно часто встречаются в клеточном соке (а также в цитоплазме и оболочках) клеток листьев, коры, древесины, незрелых плодов и семенных оболочек. Алкалоиды присутствуют, например, в семенах кофе (кофеин), плодах мака (морфин) и белены (атропин), стеблях и листьях люпина (люпинин) и др. Считается, что танины с их вяжущим вкусом, алкалоиды и токсичные полифенолы выполняют защитную функцию: их ядовитый (чаще горький) вкус и неприятный запах отталкивают растительноядных животных, что предотвращает поедание этих растений.

В вакуолях также часто накапливаются конечные продукты жизнедеятельности клеток (отходы). Таким веществом для клеток растений является щавелевокислый кальций, который откладывается в вакуолях в виде кристаллов различной формы.

В клеточном соке многих растений содержатся пигменты, придающие клеточному соку разнообразную окраску. Пигменты и определяют окраску венчиков цветков, плодов, почек и листьев, а также корнеплодов некоторых растений (например, свеклы).

Клеточный сок некоторых растений содержит физиологически активные вещества – фитогормоны (регуляторы роста), фитонциды, ферменты. В последнем случае вакуоли действуют как лизосомы. После гибели клетки мембрана вакуоли теряет избирательную проницаемость, и ферменты, высвобождаясь из нее, вызывают автолиз клетки.

Функции центральной вакуоли:

- накопление питательных веществ, метаболитов и пигментов;

- удаление из цитоплазмы продуктов метаболизма;

- регуляция водно-солевого обмена;

- поддержание тургорного давления.