ТЕМА. 5.1.«Строения и функции нервной системы».

 

Функционирование организма как единого целого, взаимодей­ствие отдельных его частей, сохранение постоянства внутренней среды (гомеостаза) осуществляются двумя регуляторными систе­мами: нервной и гуморальной.

Основными функциями нервной системы являются:

1) быстрая и точная передача информации о состоянии внешней и внутренней среды организма;

2) анализ и интеграция всей информации;

3) организация адаптивного реа­гирования на внешние сигналы;

4) регуляция и координация де­ятельности всех органов и систем в соответствии с конкретными условиями деятельности и изменяющимися факторами внешней и внутренней среды организма.

С деятельностью высших отделов нервной системы связано осуществление психических процессов и организация целенаправленного поведения.

Нервная система, являясь единой и высоко интегрированной, на основе структурных и функциональных особенностей, подразде­ляется на две основные части — центральную и периферическую.

Центральная нервная система включает головной и спинной мозг, где расположены скопления нервных клеток — нервные цен­тры, осуществляющие прием и анализ информации, ее интегра­цию, регуляцию целостной деятельности организма, организацию адаптивного реагирования на внешние и внутренние воздействия.

Периферическая нервная система состоит из нервных волокон, расположенных вне центральной нервной системы. Одни из них - афферентные (чувствительные) волокна — передают сигналы от рецепторов, находящихся в разных частях тела в центральную нервную систему, другие - эффекторные (двигательные) волок­на - из центральной нервной системы на периферию.

Управление различными функциями осуществляется и гуморальным путем (через кровь, лимфу, тканевую жидкость), однако нервная система играет главенствующую роль. У высших животных и человека ведущим отделом центральной нервной системы является кора больших полушарий, которая управляет также наиболее сложными функциями в жизнедеятельности человека — психическими процессами (сознание, мышление, память и др.).

Основным структурным элементом нервной системы является нервная клетка, или нейрон. Через нейроны осуществляется передача информации от одного участка нервной системы к другому, обмен информацией между нервной системой и различными участками тела. В нейронах происходят сложнейшие процессы обработки информации. С их помощью формируются ответные реакции организма (рефлексы) на внешние и внутренние раздражения.

Нейроны разделяются на три основных типа:

афферентные, эфферентные и промежуточные нейроны.

Афферентные нейроны (чувствительные, или центростремительные) передают информацию от рецепторов в центральную нервную систему. Тела этих нейронов расположены вне центральной нервной системы — в спинномозговых ганглиях и в ганглиях черепно-мозговых нервов.

Эфферентные нейроны (центробежные) связаны с передачей нисходящих влияний от вышележащих этажей нервной системы к нижележащим (например, пирамидные нейроны коры больших полушарий или из центральной нервной системы к рабочим органам (например, в передних рогах спинного мозга расположены тела двигательных нейронов, или мотонейронов, от которых идут волокна к скелетным мышцам; в боковых рогах спинного мозга находятся клетки вегетативной нервной системы, от которых идут пути к внутренним органам).

Для эфферентных нейронов характерны разветвленная сеть дендритов и один длинный отросток — аксон.

Промежуточные нейроны (интернейроны, или вставочные) — это, как правило, более мелкие клетки, осуществляющие связь между различными (в частности, афферентными и эфферентными) нейронами. Они передают нервные влияния в горизонтальном направлении (например, в пределах одного сегмента спинного мозга) и в вертикальном (например, из одного сегмента спинного мозга в другие — выше или нижележащие сегменты). Благодаря многочисленным разветвлениям аксона промежуточные нейроны могут одновременно возбуждать большое число других нейронов.

Функциональное значение различных структурных элементов нервной клетки. Различные структурные элементы нейрона имеют свои функциональные особенности и разное физиологическое значение. Нервная клетка состоит из тела, или сомы, и различных отростков. Многочисленные древовидно разветвленные отростки дендриты (от греч. dendron — дерево) служат входами нейрона, через которые сигналы поступают в нервную клетку. Выходом нейрона является отходящий от тела клетки отросток аксон (от греч. axis — ось), который передает нервные импульсы дальше — другой нервной клетке или рабочему органу (мышце, железе). Форма нервной клетки, длина и расположение отростков чрезвычайно разнообразны и зависят от функционального назначения нейрона.

В крупных нейронах почти ¹/₃ — ¹/₄ величины их тела составляет ядро. Оно содержит довольно постоянное количество дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Входящие в его состав ядрышки участвуют в снабжении клетки рибонуклеиновыми кислотами (РНК) и протеинами. В моторных клетках при двигательной деятельности ядрышки заметно увеличиваются в размерах. Нервная клетка покрыта плазматической мембраной полупроницаемой клеточной оболочкой, которая обеспечивает регуляцию концентрации ионов внутри клетки и ее обмен с окружающей средой. При возбуждении проницаемость клеточной мембраны изменяется, что играет важнейшую роль в возникновении потенциала действия и передаче нервных импульсов. Аксоны многих нейронов покрыты миелиновой оболочкой, образованной Шванновскими клетками, многократно «обернутыми» вокруг ствола аксона. Однако начальная часть аксона и расширение в мес.те его выхода из тела клетки — аксонный холмик лишены такой оболочки. Мембрана этой немиелинизированной части нейрона — так называемого начального сегмента обладает высокой возбудимостью.

Внутренняя часть клетки заполнена цитоплазмой, в которой расположены ядро и различные органоиды. Цитоплазма очень богата ферментными системами (в частности, обеспечивающими гликолиз) и белком. Ее пронизывает сеть трубочек и пузырьков — эндоплазматический ретикулюм. В цитоплазме имеются также отдельные зернышки — рибосомы и скопления этих зернышек — тельца Ниссля, представляющие собой белковые образования, содержащие до 50% РНК. Это белковые депо нейронов, где также происходит синтез белков и РНК. При чрезмерно длительном возбуждении нервной клетки, вирусных поражениях центральной нервной системы и других неблагоприятных воздействиях величина этих рибосомных зернышек резко уменьшается.

В специальных аппаратах нервных клеток — митохондриях совершаются окислительные процессы с образованием богатых энергией соединений (макроэргических связей АТФ). Это энергетические станции нейрона. В них происходит трансформация энергии химических связей в такую форму, которая может быть использована нервной клеткой. Митохондрии концентрируются в наиболее активных частях клетки. Их дыхательная функция усиливается при мышечной тренировке. Интенсивность окислительных процессов нарастает в нейронах более высоких отделов центральной нервной системы, особенно в коре больших полушарий. Резкие изменения митохондрий вплоть до разрушения, а следовательно, и угнетение деятельности нейронов отмечаются при различных неблагоприятных воздействиях (длительном торможении в центральной нервной системе, при интенсивном рентгеновском облучении, кислородном голодании и гипотермии).

Основной особенностью обмена веществ в нейроне является высокая скорость обмена и преобладание аэробных процессов. Потребность мозга в кислороде очень велика (в состоянии покоя поглощается около 46 мл/мин кислорода). Хотя вес мозга по отношению к весу тела составляет всего 2%, потребление кислорода мозгом достигает в состоянии покоя у взрослых людей 25% от общего его потребления организмом, а у маленьких детей — 50%. Даже кратковременное нарушение доставки кислорода кровью может вызвать необратимые изменения в деятельности нервных клеток: в спинном мозгу через 20 — 30 мин., в стволе головного мозга через 15 — 20 мин., а в коре больших полушарий уже через 5 — 6 мин.

Основным источником энергии для мозговой ткани является глюкоза. Мозг человека требует для обмена около 115 г глюкозы в сутки. Содержание ее в клетках мозга очень мало, и она постоянно черпается из крови.

Деятельное состояние нейронов сопровождается трофическими процессами—усилением в них синтеза белков. При различных воздействиях, вызывающих возбуждение нервных клеток, в том числе при мышечной тренировке, в их ткани значительно возрастает количество белка и РНК, при тормозных же состояниях и утомлении нейронов содержание этих веществ уменьшается. В процессе восстановления оно возвращается к исходному уровню или превышает его. Часть синтезированного в нейроне белка компенсирует его расходы в теле клетки во время деятельности, а другая часть перемещается вдоль по аксону (со скоростью около 1—3 мм в сутки) и, вероятно, участвует в биохимических процессах в синапсах.

Основными функциями нервной клетки являются восприятие внешних раздражении (рецепторная функция), их переработка (интегративная функция) и передача нервных влияний на другие нейроны или различные рабочие органы (эффекторная функция).

Особенности осуществления этих функций позволяют разделить все нейроны центральной нервной системы на 2 большие группы:

1) клетки, передающие информацию на большие расстояния (из одного отдела центральной нервной системы в другой, от периферии к центру, от центров к исполнительному органу). Это крупные, афферентные и эфферентные нейроны, имеющие на своем теле и отростках большое количество синапсов, как возбуждающих, так и тормозящих, и способные к сложным процессам переработки поступающих через них влиянии;

2) клетки, обеспечивающие межнейроальные связи в пределах ограниченных нервных структур (промежуточные нейроны спинного мозга, коры больших полушарий и др.). Это мелкие клетки, воспринимающие нервные влияния только через возбуждающие синапсы. Эти клетки не способны к сложным процессам интеграции локальных синаптических влияний потенциалов, они служат передатчиками возбуждающих или тормозящих влияний на другие нервные клетки.

Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга.

Спинной мозг представляет собой длинный тяж. Он заполняет полость позвоночного канала и имеет сегментарное строение, соответствующее строению позвоночника.

В центре спинного мозга расположено серое вещество — скоп­ление нервных клеток, окруженное белым веществом, образован ным нервными волокнами. В спинном мозге находятся рефлекторные центры мышц туловища, конечностей и шеи. С их участием осуществляются сухожильные рефлексы в виде резкого сокращения мышц (коленный, ахиллов рефлексы), рефлексы ра­стяжения, сгибательные рефлексы, рефлексы, направленные на поддержание определенной позы. Рефлексы мочеиспускания и де­фекации, рефлекторного набухания полового члена и изверже­ния семени у мужчин (эрекция и эякуляция) также связаны с функцией спинного мозга.

Спинной мозг осуществляет и проводниковую функцию. Нервные волокна, составляющие основную массу белого вещества, обра­зуют проводящие пути спинного мозга. По этим путям устанавли­вается связь между различными частями ЦНС и проходят импуль­сы в восходящем и нисходящем направлениях. По этим путям поступает информация в вышележащие отделы мозга, от которых отходят импульсы, изменяющие деятельность скелетной муску­латуры и внутренних органов.

Деятельность спинного мозга у человека в значительной степе­ни подчинена координирующим влияниям вышележащих отде­лов ЦНС.

Обеспечивая осуществление жизненно важных функций, спинной мозг развивается раньше, чем другие отделы нервной системы. Когда у эмбриона головной мозг находится на стадии мозговых пузырей, спинной мозг достигает уже значительных размеров. На ранних стадиях развития плода спинной мозг за­полняет всю полость позвоночного канала. Затем позвоночный столб обгоняет в росте спинной мозг, и к моменту рождения он заканчивается на уровне третьего поясничного позвонка. У но­ворожденных длина спинного мозга 14—16 см, к 10 годам она удваивается. В толщину спинной мозг растет медленно.

На поперечном срезе спинного мозга детей раннего возраста отмечается преобладание передних рогов над задними. Увеличение раз­меров нервных клеток спинного мозга наблюдается у детей в школьные годы.

 

Головной мозг представляет собой образование, состоящее из двух полушарий, разделенных массивной белой спайкой (мозолистое тело) В головном мозге выделяют три основных отдела — задний, сред­ний и передний мозг, объединенных двусторонними связями. Задний мозг является непосредственным продолжением спин­ного мозга. Он включает продолговатый мозг, мост и мозжечок.

 

Продолговатый мозг играет значительную роль в осуществле­нии жизненно важных функций. В нем расположены скопления нервных клеток — центры регуляции дыхания, сердечно-сосуди­стой системы и деятельности внутренних органов. На уровне моста находятся ядра черепно-мозговых нервов. Че­рез него проходят нервные пути, соединяющие вышележащие отделы с продолговатым и спинным мозгом.

Позади моста расположен мозжечок, с функцией которого в основном связывают координацию движений, поддержание позы и равновесия. Усиленный рост мозжечка отмечается на первом году жизни ребенка, что определяется формированием в течение этого периода дифференцированных и координированных движе­ний. В дальнейшем темпы его развития снижаются. К 15 годам мозжечок достигает размеров взрослого.

Средний мозг (мезенцефалон) включает ножки мозга, четверо­холмие и ряд скоплений нервных клеток (ядер). В области четверо­холмия расположены первичные центры зрения и слуха, осуще­ствляющие локализацию источника внешнего стимула. Эти цент­ры находятся под контролем вышележащих отделов мозга. Они играют важнейшую роль в раннем онтогенезе, обеспечивая пер­вичные формы сенсорного внимания. Ядра (черная субстанция и красное ядро) играют важную роль в координации движений и регуляции мышечного тонуса.

В среднем мозге расположена так называемая сетчатая, или ретикулярная, формация. В ее состав входят переключательные клет­ки, аккумулирующие информацию от афферентных путей. Восхо­дящие пути от клеток ретикулярной формации идут во все отделы коры больших полушарий, оказывая тонические активирующие влияния. Это так называемая неспецифическая активирующая си­стема мозга, которой принадлежит важная роль в регуляции уров­ня бодрствования, организации непроизвольного внимания и поведенческих реакций.

Передний мозг состоит из промежуточного мозга (диэнцефалона) и больших полушарий.

Промежуточный мозг включает две важнейшие структуры: та-ламус (зрительный бугор) и гипоталамус (подбугровая область). Гипоталамус играет важнейшую роль в регуляции вегетативной нервной системы. Вегетативные эффекты гипоталамуса, разных его отделов имеют неодинаковые направленность и биологиче­ское значение. При функционировании задних отделов возникают эффекты симпатического типа, при функционировании передних отделов — эффекты парасимпатического типа. Восходящие влия­ния этих отделов также разнонаправлены: задние оказывают воз­буждающее влияние на кору больших полушарий, передние — тормозящее. Связь гипоталамуса с одной из важнейших желез внут­ренней секреции — гипофизом — обеспечивает нервную регуля­цию эндокринной функции.

В клетках ядер переднего гипоталамуса вырабатывается неиросекрет, который по волокнам гипоталамо-гипофизарного пут транспортируется в нейрогипофиз. Этому способствуют и обильное кровоснабжение, и наличие сосудистых связей гипоталамуса и гипофиза.

Гипоталамус принимает участие в регуляции температуры тела, водного обмена, обмена углеводов. Ядра гипоталамуса участвуют во многих сложных поведенческих реакциях (половые, пищевые, агрессивно-оборонительные). Гипоталамус играет важную роль в армировании основных биологических мотиваций (голод, жажда), половое влечение), а также положительных и отрицательных эмоций. Многообразие функций гипоталамуса дает основание рас­ценивать его как высший подкорковый центр регуляции жизнен­но важных процессов, их интеграции в сложные системы, обес­печивающие целесообразное приспособительное поведение.

Дифференцировка ядер гипоталамуса к моменту рождения не завершена и протекает в онтогенезе неравномерно. Развитие ядер гипоталамуса заканчивается в период полового созревания.

Таламус составляет значительную часть промежуточного мозга. Это многоядерное образование, связанное двусторонними связями с корой больших полушарий. В его состав входят три группы ядер. Релейные ядра -передают зрительную, слуховую, кожно-мышечно-суставную информацию в соответствующие проекционные области коры больших полушарий. Ассоциативные ядра связаны с деятельностью ассоциативных отделов коры больших полушарий. Неспецифические ядра (продолжение ретикулярной формации среднего мозга) оказывают активизирующее влияние на кору боль­ших полушарий.

Центростремительные импульсы от всех рецепторов организма за исключением обонятельных, прежде чем достигнут коры головного мозга, поступают в ядра таламуса. Здесь поступившая формация перерабатывается, получает эмоциональную окрас­ку и направляется в кору больших полушарий.

К моменту рождения большая часть ядер зрительных бугров хорошо развита. После рождения размеры зрительных бугров увеличиваются за счет роста нервных клеток и развития нервных воло­кон.

Онтогенетическая направленность развития структур промежуточного мозга состоит в увеличении их взаимосвязей с другими новыми образованиями, что создает условия для совершенствования координационной деятельности его различных отделов и мозга

В развитии промежуточного мозга существенная роль при­надлежит нисходящим влияниям коры больших полушарий.

Лимбическая система, функционально объединяющая гиппокамп, гипоталамус, некоторые ядра таламуса и области коры является важнейшей частью регуляторного контура. Лимбическая система участвует в когнитивных и мотивационных процессах.

Основной структурой больших полушарий является новая коря (неокортекс), покрывающая их поверхность.

Кора больших полушарий представляет собой тонкий слой се­рого вещества на поверхности полушарий. В процессе эволюции поверхность коры интенсивно увеличивалась по размеру за счет появления борозд и извилин. Общая площадь поверхности коры у взрослого человека достигает 2200—2600 см². Толщина коры в раз­личных частях полушарий колеблется от 1,3 до 4,5 мм. В коре на­считывается от 12 до 18 млрд нервных клеток. Отростки этих кле­ток образуют огромное количество связей, что создает условия для обработки и хранения информации.

В коре каждого из полушарий выделяют четыре доли — лоб­ную, теменную, височную и затылочную. Каждая из этих долей содержит функционально различные корковые области. ной половины тела (корковые концы анализаторов по И. П. Пав­лову). К их числу относятся зрительная кора, расположенная в затылочной доле, слуховая — в височной, соматосенсорная — в теменной доле

Моторная кора каждого полу­шария, занимающая задние отде­лы лобной доли, осуществляет контроль и управление двигатель­ными действиями противополож­ной стороны тела.

Моторная кора каждого полу­шария, занимающая задние отде­лы лобной доли, осуществляет контроль и управление двигатель­ными действиями противополож­ной стороны тела.

Ассоциативные области состав­ляют у человека основную часть верхности коры больших.

Проекционные сенсорные зоны, включающие первичные и вто­ричные корковые поля, принимают и обрабатывают информа­цию определенной модальности от органов чувств противоположного полушария.

Поражение лобных отделов коры приводит к невозможности осуществления сложных программ поведения, требующих выделе­ния значимых сигналов на основе прошлого опыта и предвидения будущего. В ассоциативных областях коры левого полушария выде­ляются поля, непосредственно связанные с осуществлением рече­вых процессов, — центр Вернике в задневисочной коре, осуществ­ляющий восприятие речевых сигналов, и центр Брока в нижних отделах лобной области коры, связанный с произнесением речи.

Головной мозг как многоуровневая структура неравномерно созревает в ходе индивидуального развития. Во внутриутробном периоде одновременно с закладкой и развитием основных жиз­ненно важных органов первыми начинают формироваться отде­лы мозга, где расположены нервные центры, обеспечивающие их функционирование (продолговатый мозг, ядра среднего и про­межуточного мозга). К концу внутриутробного периода у челове­ка определенной степени зрелости достигают первичные проек­ционные поля. К моменту рождения уровень зрелости структур мозга позволяет осуществлять как жизненно важные функции (дыхание, сосание и др.), так и простейшие реакции на внеш­ние воздействия, т.е. осуществляется принцип минимального и достаточного обеспечения функций. Закономерный ход созрева­ния структур мозга в пренатальном периоде обеспечивает нор­мальное индивидуальное развитие, нарушения созревания при­водят к ближайшим и отдаленным неблагоприятным последстви­ям, проявляющимся в нервно-психическом статусе и поведении

ребенка.

В постнатальном периоде продолжается интенсивное развитие мозга, в особенности его высших отделов — коры больших полу­шарий.

В развитии коры больших полушарий выделяются два процесса -
рост коры и дифференцировка ее нервных элементов. Наиболее
интенсивное увеличение ширины коры и ее слоев происходит на
первом году жизни, постепенно замедляясь и прекращаясь в раз­ные сроки — к 3 годам в проекционных, к 7 годам в ассоциативных областях. Рост коры происходит за счет увеличения межнейронального пространства (разрежение клеток) в результате развития волокнистого компонента (роста и разветвления дендритов и аксонов) и клеток глии, осуществляющей метаболическое обеспечение развивающихся нервных клеток, которые увеличиваю в размерах нейронов.

Процесс дифференцировки нейронов, начинаясь также в раннем постнатальном периоде, продолжается в течение длительного периода индивидуального развития, подчиняясь как генетическому фактору, так и внешнесредовым воздействиям. Первыми созревают афферентные и эфферентные пирамиды нижних слоев коры, позже — расположенные в более поверхностных слоях. Постепенно дифференцируются различные типы вста­вных нейронов. Дифференцировка вставоч­ных нейронов, начавшаяся в первые мес.яцы после рождения, наиболее интенсивно происходит в период от 3 до 6 лет. Их окон­чательная типизация в переднеассоциативных областях коры от­мечается к 14-летнему возрасту.

Функционально важным фактором формирования нейронной организации коры больших полушарий является развитие отрост­ков нервных клеток — дендритов и аксонов, образующих волок­нистую структуру.

Аксоны, по которым в кору поступает афферентная импульсация, в течение первых трех мес.яцев жизни покрываются миелиновой оболочкой, что существенно ускоряет поступление инфор­мации к нервным клеткам проекционной коры.

Вертикально ориентированные апикальные дендриты обеспе­чивают взаимодействие клеток разных слоев, и в проекционной коре они созревают в первые недели жизни, достигая к 6-мес.яч-юму возрасту III слоя. Дорастая до поверхностных слоев, они об­разуют конечные разветвления.

Базальные дендриты, объединяющие нейроны в пределах одного слоя, имеют множественные разветвления, на которых образуются множественные контакты аксонов других нейронов, эстом базальных дендритов и их разветвлений увеличивается воспринимающая поверхность нервных клеток. Специализация нейронов в процессе их дифференциации и увееличение количества и разветвленности отростков создают условия для объединения нейронов разного типа в клеточные группировки — нейронные ансамбли. В нейронные ансамбли включая также клетки глии и разветвления сосудов, обеспечивающие очный метаболизм внутри нейронного ансамбля. О развитии коры и формировании ансамблевой организации в генезе выделяют следую-щие этапы:

1-й год жизни характеризуется увеличением размеров нервных клеток, дифференциацией звездчатых вставочных нейронов, уве­личением дендритных и аксонных разветвлений. Выделяется ан­самбль нейронов как структурная единица, окруженная тонкими сосудистыми разветвлениями.

К 3 годам ансамблевая организация усложняется развитием нервных группировок, включающих разные типы нейронов.

В 5-6 лет наряду с продолжающейся дифференциацией и спе­циализацией нервных клеток нарастают объем горизонтально рас­положенных волокон и плотность капиллярных сетей, окружаю­щих ансамбль. Это способствует дальнейшему развитию межнейрональной интеграции в определенных областях коры.

К 9-10 годам усложняется структура отростков интернейро­нов и пирамид, увеличивается разнообразие ансамблей, форми­руются широкие горизонтальные группировки, включающие и объединяющие вертикальные колонки.

В 12-14 лет в нейронных ансамблях четко выражены разнооб­разные специализированные формы пирамидных нейронов, высокого уровня дифференцировки достигают интернейроны; в ан­самблях всех областей коры, включая ассоциативные корковые зоны, за счет разветвлений отростков удельный объем волокон становится значительно больше удельного объема клеточных эле­ментов.

К 18 годам ансамблевая организация коры по своим характе­ристикам достигает уровня взрослого человека.

Закономерности созревания структур мозга в онтогенезе. Ос­новная закономерность в характере созревания мозга как много­уровневой иерархически организованной системы проявляется в том, что эволюционно более древние структуры созревают рань­ше. Это прослеживается в ходе созревания структур мозга по вер­тикали: от спинного мозга и стволовых образований головного мозга, обеспечивающих жизненно важные функции, к коре боль­ших полушарий. По горизонтали развитие идет от проекционных отделов, включающихся в обеспечение элементарных контактов с внешним миром уже с момента рождения, к ассоциативным, ответственным за сложные формы психической деятельности.

Для развития каждого последующего уровня необходимо пол­ноценное созревание предыдущего. Так, для созревания проекци­онной коры необходимо формирование структур, через которые поступает сенсорно-специфическая информация. Для развития в онтогенезе ассоциативных корковых зон необходимо формирова­ние и функционирование первичных проекционных отделов коры. Так, нарушение в раннем возрасте проекционных корковых зон приводит к недоразвитию областей более высокого уровня (вто­ричные проекционные и ассоциативные отделы). Этот принцип развития структур мозга в онтогенезе Л. С. Выготский обозначил как направление «снизу вверх».

Следует подчеркнуть, что позже созревающие структуры не просто надстраиваются над уже существующими, а влияют на их дальнейшее развитие. Так, при исследовании активности отдель­ных нейронов было показано, что только после созревания проекционной корковой зоны нейроны релейного ядра таламуса при­обретают специализированную реакцию зрелого типа в ответ на афферентный стимул.

Сформированная многоуровневая организация мозга носит иерархический характер. Ведущую роль в осуществлении целост­ной интегративной функции мозга приобретают высшие отделы коры больших полушарий, управляющие подчиненными им струк­турами более низкого уровня. Такой принцип иерархической организации структур зрелого мозга Л.С.Выготский обозначил как направление «сверху вниз».

Длительный и гетерохронный характер созревания структур мозга определяет специфику функционирования мозга в различ­ных возрастных периодах.