Продуктивность экосистем. Экологические параметры продуктивности

В процессе жизнедеятельности биоценоза создается и расходуется органическое вещество, т. е. соответствующая экосистема обладает определенной продуктивностью биомассы. Биомассу измеряют в единицах массы или выражают количеством энергии, заключенной в тканях.

Понятия «продукция» и «продуктивность» хотя и выражены однокоренными словами, но в экологии (как и в биологии) имеют различный смысл. Продуктивность -- это скорость производства биомассы в единицу времени, которую нельзя взвесить, а можно только рассчитать в единицах энергии или накопления органических веществ. В качестве синонима термина «продуктивность» Ю. Одум предложил использовать термин «скорость продуцирования».

Продуктивность экосистемы говорит о ее «богатстве». В богатом или продуктивном сообществе больше организмов, чем в менее продуктивном, хотя иногда бывает и наоборот, когда организмы в продуктивном сообществе быстрее изымаются или «оборачиваются». Так, урожая травы на корню богатого пастбища, выедаемого скотом, может быть гораздо меньше, чем на менее продуктивном пастбище, на которое не выгоняли скот.

Различают также продуктивность текущую и общую. Например, в некоторых конкретных условиях I га соснового леса способен за период своего существования и роста образовать 200 м³ древесной массы -- это его общая продуктивность. Однако за один год этот лес создает всего лишь около 2 м³ древесины, что является текущей продуктивностью или годовым приростом.

Первичная продуктивность экосистемы, сообщества или любой их части определяется как скорость, с которой энергия Солнца усваивается организмами-продуцентами (в основном зелеными растениями) в ходе фотосинтеза или химического синтеза (хемопродуцентами). Эта энергия материализуется в виде органических веществ тканей продуцентов.

Принято выделять четыре последовательные ступени (или стадии) процесса производства органического вещества:

1. валовая первичная продуктивность -- общая скорость накопления органических веществ продуцентами (скорость фотосинтеза), включая те, что были израсходованы на дыхание и секреторные функции. Растения напроцессы жизнедеятельности тратят примерно 20% производимой химической энергии;

2. чистая первичная продуктивность -- скорость накопления органических веществ за вычетом тех, что были израсходованы при дыхании и секреции за изучаемый период. Эта энергия может быть использована организмами следующих трофических уровней;

3. чистая продуктивность сообщества -- скорость общего накопления органических веществ, оставшихся после потребления гетеротрофами-консументами (чистая первичная продукция минус потребление гетеротрофами). Она обычно измеряется за какой-то период; например, вегетационный период роста и развития растений или за год в целом;

4. вторичная продуктивность -- скорость накопления энергии консументами. Ее не делят на «валовую» и «чистую», так как консументы потребляют лишь ранее созданные (готовые) питательные вещества, расходуя их на дыхание и секреторные нужды, а остальное превращая в собственные ткани.

Биомасса и продукция (продуктивность) обычно выражаются через абсолютно сухой вес. Нетрудно понять, что величина биомассы экосистем или их звеньев во многом зависит не столько от их продуктивности, сколько от продолжительности жизни организмов и экосистем в целом.

Для экосистем, представленных однолетними организма­ми, их годичная продуктивность и биомасса практически совпа­дают. Вообще соотношение биомассы и годичной продукции эко­систем можно выразить формулой:

Б = SП – SД

где Б — биомасса в данный момент времени, П — годовая про­дукция, Д — дыхание. Под последним применительно к экоси­стемам понимается вся сумма живого вещества, отчуждаемого на процессы разложения в результате гибели целых организмов (отпад) или их частей — сучьев, коры, листьев, наружных по­кровов (опад) и потребление гетеротрофами.

Первичная продукция, доступная гетеротрофам, а человек относится именно к ним, составляет максимум 4% от общей энергии Солнца, поступающей к поверхности Земли.

Экологические параметры продуктивности. Продукция и био­масса экосистем — это не только ресурс, используемый в пищу или в качестве различных видов сырья (техническое, топливо и т.п.). От этих показателей в прямой зависимости находится средообразующая и средостабилизирующая роль экосистем. Так, с продуктивностью растений и их сообществ тесно связана ин­тенсивность поглощения углекислого газа и выделения кисло­рода. Для образования одной тонны растительной продукции (абсолютно сухой вес) обычно поглощается 1,5—1,8 т углекис­лого газа и выделяется 1,2—1,4 т кислорода. Биомасса, в том числе и мертвое органическое вещество, являются основными резервуарами концентрации углерода. На суше это практически единственный фактор вывода углекислого газа из процессов кру­говорота на длительное время.

В связи с тем, что дождевые тропические леса характеризу­ются максимальной продуктивностью (до 20—25 т/га/год) и био­массой (до 700—1000 т/га), их рассматривают как основные ак­кумуляторы углерода и обогащения атмосферы кислородом, на­зывая "легкими планеты". В северных лесах, как известно, про­дуктивность (6—10 т/га) и биомасса (300—400 т/га) значительно ниже. Однако на этом основании северным лесам никак нельзя отводить менее значительную роль в положительном балансе кислорода и углекислоты. Наоборот, их роль в этом отношении часто более значительна. Это связано с тем, что органическая масса тропических лесов в значительно большей степени вклю­чается в замкнутые циклы круговорота. И следовательно, боль­шая интенсивность ассимиляции через некоторое время закан­чивается большой интенсивностью процессов диссимиляции (разложения), сопровождающихся выделением углекислоты и поглощением кислорода. Тропические леса практически не на­капливают мертвое органическое вещество (торф, детрит, под­стилка и т.п.). Почвы этих лесов бедны гумусом и почти не со­держат кальция.

В северных же (бореальных) лесах и других экосистемах (болотах) процессы консервирования органического вещества несравнимо значительнее. Такие явления особенно масштабны в равнинных условиях (типа Западной Сибири), в понижениях (типа полесий) и т.п. Учитывая сказанное, термин "легкие пла­неты" не в меньшей, а, пожалуй, в большей мере применим к северным, чем к приэкваториальным лесам.

Есть еще один экологический аспект средообразущей и средоохранной роли биомассы сухопутных экосистем. В прямой зависимости от нее находится влияние на изменение метеоро­логических и других параметров биосферы. В частности, чем значительнее биомасса, тем больше контакт ее с окружающей сре­дой. Результатом этого являются, по крайней мере, два следствия.

Во-первых, высокая пылепоглощающая функция таких эко­систем, особенно лесных. Так, суммарная поверхность лесных фитоценозов, первое место в которой принадлежит ассимиля­ционному аппарату (листья, хвоя), в 10—15 раз (в отдельных случаях и более) превышает площадь, занимаемую самим сооб­ществом. Поэтому лесные фитоценозы способны поглощать и осаждать до 50—60 т/га/год пыли. Пылеулавливающая функция, кроме этого, в большей мере зависит от свойств поверхности листьев и других органов. Наибольшей пылеулавливающей спо­собностью отличаются листья, покрытые волосками, морщини­стые и т.п.

Во-вторых, наряду с пылевыми загрязнениями биомасса способствует очистке и от химических агентов. Это, кроме поверхностного осаждения, осуществляется в результате акку­муляции в органическом веществе с последующим включением в процессы круговорота (например, после листопада или отми­рания отдельных растений).

Особенно существенно с объемом биологической массы связана гидрологическая (водоохранная и водорегулирующая) роль экосистем. В этом отношении также выделяются лесные сообщества. Есть данные, что над лесами выпадает больше осад­ков, как в силу несколько повышенной влажности воздуха, за­медления его движения вследствие "шероховатости" полога, так и в результате перевода поверхностных вод в подземные (след­ствие более высокой пористости почв, меньшего промерзания, замедленного снеготаяния и других причин).

Экологические пирамиды

Если количество энергии, продукции, биомасс или числен­ности организмов на каждом трофическом уровне изображать в виде прямоугольников в одном и том же масштабе, то их рас­пределение будет иметь вид пирамид.

Правило пирамид энергии можно сформулировать следу-щим образом: количество энергии, содержащейся в организмах на любом последующем трофическом уровне цепи питания, мень­ше ее значений на предыдущем уровне (рис. 8).

Рис. 8. Пирамиды продукции, энергии (биомасс для экосистем суши) — 1 и биомасс для экосистем Океана — 2.

Количество продукции, образующейся в единицу времени на разных трофических уровнях, подчиняется тому же правилу, которое характерно для энергии: на каждом последующем уров­не количество продукции меньше, чем на предыдущем (рис. 8). Более того, суммарное количество вторичной продукции (как и содержащейся в ней энергии), образующейся на разных трофи­ческих уровнях, меньше первичной продукции. Эта закономер­ность абсолютна и легко объясняется исходя из правила пере­дачи энергии в цепях питания. Следует также иметь в виду, что различия в количестве энергии, содержащейся в единице веса (объема) отдельных видов продукции, невелики: 1 г животной продукции содержит в среднем около 6—7 ккал энергии, а рас­тительной — 4—5 ккал.

Пирамиды биомасс сходны с таковыми для энергии и про­дукции, но только для сухопутных экосистем. Для водных эко­систем закономерности соотношения биомасс на различных тро­фических уровнях имеют свою специфику. Здесь пирамида био­масс как бы перевернута (рис. 8), то есть биомасса животных, потребляющих растительную продукцию, больше биомассы рас­тительных организмов. Причина этого — резкие различия в про­должительности жизни организмов сравниваемых уровней. Пер­вый уровень (продуценты) представлен в основном фитопланк­тоном с крайне коротким периодом жизни (несколько дней или часов), второй — более долгоживущими организмами — зоо­планктоном или другими, питающимися фитопланктоном жи­вотными (рыбы, моллюски, киты и т.п.). Они накапливают био­массу годами и десятилетиями.

Пирамида чисел свидетельствует, что количество организ­мов, как правило, уменьшается от основания к вершине. Это правило не абсолютно и применимо в основном к цепям пита­ния, не включающим редуцентов.