Процессы клеточной дифференцировки или цитодифференцировка.

Это самые тонкие и сложные процессы в эмбриогенезе. Цитодифференцировка – возникновение стойких различий между клетками по любому признаку. На стадии бластулы или гаструлы различий между клетками почти не видно. Эти различия появляются на стадии нейрулы или раннего органогенеза.

Примеры клеточной дифференцировки.

Сомиты куриного зародыша. В них происходит дифференцировка четырех клеточных линий.

Фибробласты. Выползают из дерматома и вытягиваются.

Дерматом – образует кожный пласт, при этом клетки эпителизуются и плотно примыкают друг к другу.

Склетобласты (из них позже образуются клетки хряща). Их дифференцировка идет по мезенхимальному типу.

Миобласты –выселяются последними –из их дифференцируется поперечно-полосатые мышечные волокна.

Клетки эти возникают не беспорядочно. Дифференцировка идет сразу целыми массами. Это указывает на то, что в ходе дифференцировки клетки влияют друг на друга, помогают друг другу.

Более основательный ответ на вопрос, что такое клеточная дифференцировка, был дан молекулярной биологией. Основой её является синтез специфических белков.

Большинство белков, которые синтезируются в дифференцирующейся клетке являются неспецифическими. Они связаны с функциями клетки, необходимыми для поддержания её жизнедеятельности (транспорт веществ, дыхание, белки митотического веретена). Это белки – общие более-менее для всех клеток, так называемые «домашние» белки.

Другой тип белка - это белки, синтезируемые клеткой для всего организма, для его функционирования как целого. Для жизнеспособности самой клетки они не нужны. Это – специфические белки. Их синтез и есть выражение её дифференцировки.

Фибробласты секретируют коллаген - белок, необходимый для коллагеновых волокон, миобласты – синтезируют миозин, актин, склеробласты – хондроитинсульфаты (ферментный белок), пигментный эпителий – меланин, клетки сетчатки – опсин, эритроидные клетки (будущие эритроциты) – гемоглобин. Плазматические клетки (ответственные за иммунологическую реакцию организма) синтезируют иммуноглобулины. По теории иммунолога Бернетта существует более миллиона В-лимфоцитов, клеток иммунной системы, продуцирующих антитела. Их родоначальниками являются стволовые (клоновые) клетки, которые «сидят» и «ждут» появления определенного антигена, на которые они начинают вырабатывать соответствующие антитела. Следовательно, при дифференцировке В-лимфоцитов каждый устойчивый клон этих клеток способен синтезировать один определенный специфический белок.

Дифференцировка клеток не ограничивается синтезом специфических белков. Дифференцированные клетки обладают сложным строением.

Надмолекулярные структуры.

Для жизнедеятельности клеток очень важны клеточные мембраны. Они состоят из липидного строя с вставленными молекулами белков и сахаров. По теории жидкой мозаики клеточная мембрана – очень динамическая структура. Молекулы белков могут выходить из неё или встаиваться. Дифференцировка клеток связана со встраиванием определенного белка, гликопротеина (конмпекс белка и углевода), носящего название специфического мембранного рецептора. Такой белок может реагировать с низкомолекулярными веществами – эффекторами (гормоны, витамины, медиаторы, ц-АМФ). Тогда клетка получает возможность специфически реагировать на специфические вещества, например на гормоны. Так, клетки слизистого эпителия матки реагируют на эстроген интенсивными делениями только тогда, когда в мембрану клеток встроены специальные рецепторы, которые позволяют реагировать на эстроген.

Кроме специфических мембранных рецепторов в плазматической мембране имеются белковые комплексы, благодаря которым происходит транспорт ионов во внутреннюю среду клетки или в наружную. Комплексы белков, обеспечивающие транспорт ионов по градиенту их концентрации называются ионными каналами, а против градиента – ионными насосами. Важную роль в жизнедеятельности клеток играет Na+,K+ -насос (или Na+,K+-АТФ-аза), откачивающий при затрате энергии АТФ ионы натрия из клетки, а ионы калия – в клетку.

Морфогенез мембран, т.е, изменение её формы. На примере фоторецепторных клеток у дрозофилы показано, что под влиянием производных витамина А специфические белки, встроенные в мембрану, меняют свою конформацию и клетки способны к восприятию света. Встраивание белков в мембрану происходит с помощью экзоцитоза, а удаление (деградация) – с помощью эндоцитоза.

Важную роль в становлении специфического строения клеток играют микротрубочки, особенно в поляризации клеток, а также в расположении аппарата Гольджи и в направленном транспорте белков. Микрофиламенты,

сократительные элементы клеточного скелета, участвуют во многих клеточных дифференцировках, например, при дифференцировке всасывающих клеток эпителия почек и кишечника, где они входят с состав микроворсинок.

У эпителиальных и мезенхимных клеток по-разному распределены клеточные контакты, также определяющими специфичность клеток. Структура клеточной поверхности отвечает за то, как клетки взаимодействуют друг с другом. С этим процессом связано и вещество внеклеточного матрикса, состоящее из белка коллагена.

Контактные взаимодействия

В конце 1930х годов Гольтфретер открыл следующее явление: брал два типа клеток и перемешивал их. Через несколько дней или недель в условиях культивирования они перераспределялись в определенном порядке. Клетки отсортировывались по типу. Разные клетки в смеси контактируют случайно и эти связи нестабильны. Прочные связи образуются между гомологичными клетками. Это свойство теряют раковые клетки. Поэтому механизм сортировки клеток привлекает очень широкий интерес. Это хорошая модель для изучения формирования клеточных контактов.

Сократимость клеток. В клетке постоянно происходит поток веществ и клеточных частиц (белков,встроившихся в мембрану, которые затем уходят из неё. Стрелками показано движение частиц к поверхности, по ней и снова в тело клетки. Фибробласт все время обновляется.