Потеряева Е.Л., Коваленко А.В., Никифорова Н.Г.

Потеряева Е.Л., Коваленко А.В., Никифорова Н.Г.

Основы общей экологии

Учебное пособие

Рекомендовано Учебно-методическим объединением вузов России

Новосибирск - 2004

СОДЕРЖАНИЕ

1. ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ………………………………………………………………………………………………………3

1.1. Биосфера………………………………………………………………………………………………………………3

1.2. Концепция экосистемы………………………………………………………………………………5

1.3. Структура экосистемы………………………………………………………………………………7

1.4. Энергия в экологических системах………………………………………………9

2. БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ ЦИКЛ…………………………………………………………………………………………12

2.1. Цикл углерода…………………………………………………………………………………………………13

2.2. Цикл азота…………………………………………………………………………………………………………14

2.3. Круговорот воды……………………………………………………………………………………………16

2.4 Цикл фосфора……………………………………………………………………………………………………17

3. АБИОТИЧЕСКИЕ И БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ СРЕДЫ………………………………………18

3.1. Организм и экологический фактор…………………………………………………18

3.2. Закон Либиха-Шелфорда……………………………………………………………………………19

3.3. Абиотические факторы………………………………………………………………………………21

3.4. Боитические факторы среды…………………………………………………………………32

3.5. Местообитание и экологическая ниша…………………………………………35

3.6. Формы межвидовых связей в экосистемах…………………………………36

3.7 Адаптация как фундаментальное свойство экосистемы……40

4. ЭВОЛЮЦИЯ ЭКОСИСТЕМ………………………………………………………………………………………………42

4.1. Экологические сукцессии………………………………………………………………………42

4.2.Первичные и вторичные сукцессии……………………………………………………43

4.3. Гомеостаз на уровне экосистем………………………………………………………45

5. СВОЙСТВА ПОПУЛЯЦИОННОЙ ГРУППЫ……………………………………………………………………46

5.1. Плотность популяции…………………………………………………………………………………47

5.2. Рождаемость………………………………………………………………………………………………………48

5.3. Смертность…………………………………………………………………………………………………………49

5.4. Возрастной состав популяции……………………………………………………………50

6. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ…………………………………………………51

6.1 Типы пространственного распределения………………………………………52

6.2 Пространственная дифференциация……………………………………………………53

7. ФЛУКТУАЦИИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ……………………………………………………………53

8. ЧЕЛОВЕЧЕСКАЯ ПОПУЛЯЦИЯ………………………………………………………………………………………56

8.1 Введение и определения……………………………………………………………………………56

8.2. Регуляция численности населения…………………………………………………57

8.2.1. Древний мир…………………………………………………………………………………………………57

8.2.2. Страны Европы и США……………………………………………………………………………59

8.2.3. Развивающиеся страны…………………………………………………………………………62

8.2.4. Демографическая ситуация в России………………………………………65

8.2.5. Демографическая ситуация в Сибири……………………………………70

8.3. Емкость среды обитания……………………………………………………………………70

8.3.1 Пищевые ресурсы………………………………………………………………………………………71

8.3.2. Истощение ресурсов биосферы………………………………………………………73

9.ЭКОЛОГИЯ И ЗДОРОВЬЕ ЧЕЛОВЕКА…………………………………………………………………………75

Повышение роли городов в развитии

общества – урбанизация………………………………………………………………………………………75

Влияние социальных условий урбанизированной

среды на здоровье человека……………………………………………………………………………78

10. ОХРАНА ПРИРОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ…………………………………………………………………………83

Правовая охрана природы и ее составных

компонентов…………………………………………………………………………………………………………………85

Экологические системы, подлежащие

правовой охране………………………………………………………………………………………………………86

Право гражданина РФ на благоприятную

окружающую природную среду…………………………………………………………………………87

10.4. Качество естественной окружающей среды……………………………88

10.5. Механизм охраны природной среды………………………………………………89

10.6. Вред окружающей природной среде………………………………………………91

10.7. Формы ответственности за причинение вреда……………………92

11. ПРИЛОЖЕНИЕ ТЕКСТЫ…………………………………………………………………………………………………93

ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ……………………………………………………………………………………………………97

ЛИТЕРАТУРА………………………………………………………………………………………………………………………………100

ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ.

Любая биологическая система (организм, популяция, экосистема) зависит от среды обитания, так как постоянно обменивается с ней веществом, энергией, информацией. Поэтому происходящее сегодня глобальное ухудшение экологической ситуации на планете неизбежно порождает проблему сохранения жизни на Земле. Вот почему к середине XX века возникла объективная необходимость в создании науки, изучающей связи ЖИВОЕ - СРЕДА в широком смысле. Такая наука получила название - экология.

Термин "экология" - от греч. oikos-дом, жилище и logos-наука, то есть наука о среде обитания живых существ - предложен в 1866 году Эрнстом Геккелем. Слово "экология" имеет общий корень со словом экономика - от rpeч. Oikonomike - способ ведения домашнего хозяйства.

Свой вклад в развитие экологии внесли еще ученые древности – Аристотель, Гиппократ, Эпикур и др. Известен, например, постулат Эпикура, в котором говориться: «…нельзя насиловать Природу, следует повиноваться ей, необходимые желанья исполняя, а также естественные, если они не вредят. А вредные – сурово подавляя». (Интересно сравнить с известным у нас – через два тысячелетия – тезисом: «Нам нельзя ждать милостей от природы! Взять их у нее – наша задача!»)

Вопросам взаимоотношения человека и среды уделяли внимания известные всем: Леонардо да Винчи (вода – организм человека); М. Ломоносов (воздух – тело – человек). Но накопление экологических знаний шло в основном в сфере зоологии и анатомии. Качественный скачек, произошел в середине 19 века, когда экология оформилась как самостоятельное ответвление анатомии, зоологии, ботаники. По сути, это была биоэкология, основоположниками которой были Ч. Дарвин, Э. Геккель и профессор К. Рулье. Особую роль в развитие экологии внес В. Вернадский, который первым применил количественный анализ в экологии, раскрыл понятие о биосфере Земли в комплексе. И третий этап в развитии экологии – это период формирования глобальной экологии, которая учитывает влияние человеческой деятельности на все условия окружающей среды. Современная экология человека представляет собой междисциплинарную науку, использующую знания естественных наук, таких как химия, биология, физика и социальных - экономика, политика, этика, медицина. При этом все социальные, экономические и природные условия рассматриваются в экологии человека как одинаково важные составляющие среды, обеспечивающие различные стороны его жизнедеятельности.

В данной главе представлены материалы о действии фундаментальных законов общей экологии в биологических экосистемах и связь этих законов с человеком и человеческим обществом.

Биосфера.

Человек является частью живой природы и, как все живое на земле - растения, животные, микроорганизмы - обитает лишь в некотором ограниченном пространстве планеты Земля. Совокупности живых организмов сосредоточены в верхней части твердой поверхности земной коры (литосфере), в морях, реках, озерах и мировом океане (гидросфере), а также в нижних слоях газообразной оболочки земного шара – атмосферы. Вся сумма живых существ в совокупности со средой обитания, в том числе и человек, представляют собой биосферу.

Биосфера возникла 3,4-4,5 млрд, лет тому назад. Нижняя граница биосферы опускается на 2-3 км на суше и на 1-2 км ниже дна океана (рис. 1-1). Верхней границей биосферы служит так называемый защитный озоновый слой - экран на высоте 20-25 км, выше которого ультрафиолетовая часть солнечного спектра исключает существование жизни.

Рис. 1-1. Строение биосферы (Г.В. Стадницкий, А.И. Родионов,1966).

 

Понятие биосферы, как сферы обитания живых организмов было предложено австрийским ученым Э. Зюссом в 1875 г. Позднее выдающимся русским ученым-геохимиком В.И.Вернадским было создано учение о биосфере, согласно которому биосфера есть результат длительного процесса взаимодействия живой и неживой материи, который длится с момента возникновения жизни на Земле. Большинство планетарных процессов, происходящих на Земле, подчинены деятельности живых организмов, которые определяют химическое состояние коры нашей планеты. Живые организмы - существующие, стареющие, умирающие в течение сотен миллионов лет - порождают планетарный процесс - миграцию химических элементов, движение земных атомов. В.И.Вернадский рассматривал живое вещество как носителя свободной энергии в биосфере. В отличие от других ученых, которые рассматривали биосферу, В.И.Вернадский считал, что живое вещество является функцией биосферы в биохимическом понимании. Посредством живого вещества происходит превращение космической энергии и организация условий существования планеты в особом проявлении термодинамических, физических и химических условий.

В.И.Вернадский сформулировал три биогеохимических принципа. В первом он охарактеризовал общую направленность биогенной миграции элементов в биосфере, которая всегда стремится к максимуму. Во втором принципе выражена главная тенденция в биогеохимической эволюции видов: в ходе геологического времени эволюция жизни идет в направлении создания форм, усиливающих биогенную миграцию атомов. И в третьем принципе сформулировано положение о том, что в каждый период геологического времени заселенность планеты должна быть максимальной для организмов, существовавших в этот период.

За несколько миллиардов лет своего существования, биосфера прошла сложный путь развития, называемый эволюцией. Из биологии известны основные этапы развития жизни на земле - от образования органических соединений из неживой материи до появления человека разумного. Современная наука считает, что биосфера незаменима. Биосфера является естественным и пока единственным местом обитания человечества в современном и прогнозируемом на ближайшее будущее состоянии человеческого сообщества.

В процессе взаимодействия человеческого сообщества с биосферой происходит появление еще одной оболочки Земли, включающей результат общественного развития - индустрии языка, культуры, религии, хозяйственной деятельности, которая называется ноосферой. В.И.Вернадский считал, что ноосфера - это новое геологическое явление на Земле. Но мыслить и действовать человек, как и все живое, может только в области распространения жизни, т.е. в биосфере, с которой он неразрывно связан и из которой не может уйти. Превращение биосферы в ноосферу является закономерным развитием жизни на земле, то есть этапом, когда разумная деятельность человека играет доминирующую роль в развитии системы "человек-природа". Однако, деятельность человека с использованием разума и разумная деятельность - это не одно и тоже. Современный мир существует скорее в антропосфере, как в сфере, созданной деятельностью человека, но разумна ли она с точки зрения сохранения жизни на Земле и среды обитания самого человека? Философские концепции нашего времени рассматривают закономерность перехода биосферы в ноосферу как социальную утопию. В то же время, очевидно, что если человечество не научится управлять собственным воздействием на природу, то оно обречено на гибель. Поэтому ряд ученых видят закон перехода биосферы в ноосферу в том, чтобы люди научились управлять не природой, а прежде всего собой.

Достаточное понимание проблем взаимодействия человека с окружающей его природой и поиск путей оптимальных решений невозможны без основательных знаний о живых и неживых компонентах биосферы, об их взаимном влиянии, обеспечивающем существование последней как единого целого.

Концепция экосистемы.

Все многообразие, населяющее Землю живых существ –растений, животных, микробов взаимодействует друг с другом и окружающей их не живой природой, существуя и эволюционируя при этом много миллионов лет. Подобная способность длительного существования определяется по всей вероятности какими-то свойствами всей совокупности живых организмов, населяющих Землю. Это не простая сумма различных видов животных, растений и неживых компонентов природы, а система, функционирующая таким образом, что она может длительно сохранять присущие ей основные свойства и общую свою сущность.

Экосистема - это основная, функциональная единица в экологии, поскольку в нее входят и организмы, и неживая среда - компоненты, взаимно влияющие на свойства друг друга и необходимые для поддержания жизни в той форме, которая существует на Земле.

Английский ботаник Артур Джордж Тэнсли, автор термина «экосистема» в 1935г. дал такое определение: Экосистемы – это безразмерные, устойчивые системы живых и неживых компонентов, в которой совершается внешний и внутренний круговорот веществ и энергии.

Само представление об экосистеме возникло значительно раньше. Упоминание, о единстве организмов и среды (а также человека и природы) можно найти в самых древних письменных памятниках истории. Но лишь в конце прошлого века стали появляться вполне определенные высказывания такого рода. Примерно на рубеже XIX и XX веков биологи начали серьезно рассматривать идею о том, что природа функционирует как целостная система независимо от того, о какой среде идет речь: пресноводной, морской или наземной. Но только через полвека, когда усилиями Берталанфи и других исследователей была разработана общая теория систем, началось развитие нового, количественного направления - экологии экосистем. Вопрос о том, в какой мере экосистемы подчиняются законам функционирования целостных систем (например, физических систем) и насколько они способны к самоорганизации, подобно организмам, до настоящего времени остается открытым, и изучение его продолжается.

В экосистеме обитает бесчисленное множество живых организмов. Закономерное сочетание разных организмов, обитающих на определенной территории, называется биоценозом (bios – жизнь, rionos – сообщество). Совокупность условий среды, в которых обитает биоценоз, носит название биотоп (bios – жизнь, topos – место). Другими словами, биотоп и связанный с ними биоценоз в совокупности образуют экосистему Рис 1-2.

Размеры экосистем различны. Такие крупные наземные экосистемы или макроэкосистемы, как тундра, тайга, степь, пустыня - называются биомами. Каждый биом включает в себя целый ряд меньших по размерам, связанных друг с другом экосистем (площадью от миллиона квадратных километров до небольшого пространства, занимаемого лесом, лугом, болотом. Существуют очень маленькие экосистемы или микроэкосистемы, такие как ствол гниющего дерева, нижние слои озера.

 

Рис 1-2. Схема экосистемы

Четкие границы между экосистемами встречаются редко. Обычно между экосистемами находится переходная зона с видами, свойственными обеим соседствующим системам. Экосистемы не изолированы друг от друга, а плавно переходят одна в другую. Существует и взаимодействие различных экосистем, как прямое, так и опосредованное.

Все экосистемы, даже самая крупная – биосфера, являются открытыми системами: они должны получать и отдавать энергию. Разумеется, экосистемы, входящие в биосферу, тоже в разной степени открыты для потоков веществ, для иммиграции и эмиграции организмов.

Рис 1-2. Схема экосистемы

Люди также взаимодействуют друг с другом и со средой.

 

Рис 1-2. Схема экосистемы

 

 

Рис 1-2. Схема экосистемы

Это - тоже сложная экосистема человека,взаимодействующая со всеми экосистемами планеты. Следовательно мы видим, что все экосистемы Земли, включая человеческую, взаимосвязаны и образуют в своей совокупности единое целое - биосферу.

 

Структура экосистемы.

В природном сообществе каждый вид включен в одну или несколько пищевых цепей, в которых происходит перенос энергии пищи от ее источника — растений (автотрофов) через ряд организмов путем поедания одних другими. Организмы, получающие свою энергию от Солнца через одинаковое число ступеней, образуют один трофический уровень (от греч.trophe - питание).

С точки зрения трофической структуры экосистему можно разделить на два яруса:

1) верхний автотрофный ярус (самостоятельно питающийся), или «зеленый пояс», включающий растения или их части, содержащие хлорофилл, где преобладает фиксация энергии света, использование простых неорганических соединений и накопление сложных органических соединений

2) нижний гетеротрофный ярус (питаемый другими), или «коричневый пояс» почв и осадков, разлагающихся веществ, корней и т.д., в котором преобладает использование, трансформация и разложение сложных соединений.

 

 

С биологической точки зрения в составе экосистемы удобно выделять следующие компоненты:

1) неорганические вещества (С, N, COz, HgO и др.), включающиеся в

круговороты;

2) органические соединения (белки, углеводы, липиды, гумусовые

вещества и др.), связывающие биотическую и абиотическую части;

3) воздушную, водную и субстратную среду, включающую климатический

режим и другие физические факторы;

4) продуцентов, автотрофных организмов, в основном зеленые

растения, которые могут производить пищу из простых неорганических веществ;

5) макроконсументов, или фаготрофов (от rpeч.phagos - пожиратель), - гетеротрофных организмов, в основном животных, питающихся

другими организмами или частицами органического вещества;

6) микроконсументов, сапрофитов (от греч. sapros - гнилой, деструкторов или осмотрофов (от rpeч.osmos - толчок, давление), - гетеротрофных организмов, в основном бактерий и грибов, получающих энергию либо путем разложения мертвых тканей, либо путем поглощения растворенного органического вещества, выделяющегося самопроизвольно или извлеченного сапрофитами из растений и других организмов. В результате деятельности сапрофитов высвобождаются неорганические элементы питания, пригодные для продуцентов; кроме того, сапрофиты поставляют пищу макроконсументам и часто выделяют гормоноподобные вещества, ингибирующие или стимулирующие функционирование других биотических компонентов экосистемы.

Одна из общих черт всех экосистем, будь то наземные, пресноводные,

морские или искусственные экосистемы - это взаимодействие автотрофных и гетеротрофных компонентов. Организмы, участвующие в различных процессах круговорота, частично разделены в пространстве; автотрофные процессы наиболее активно протекают в верхнем ярусе («зеленом поясе»), где доступен солнечный свет. Гетеротрофные процессы наиболее интенсивно протекают в нижнем ярусе («коричневом поясе»), где в почвах и осадках накапливаются органические вещества. Кроме того, эти основные функции компонентов экосистемы частично разделены и во времени, поскольку возможен значительный временной разрыв между продуцированием органического вещества автотрофными организмами и его потреблением гетеротрофами. Например, основной процесс в пологе лесной экосистемы - фотосинтез. Лишь часть продуктов фотосинтеза немедленно и непосредственно используется самим растением, растительноядными животными и паразитами, питающимися листвой и другими, активно растущими тканями растения. Большая часть синтезированного материала (листьев, древесины, запасов пищи, отложенных в семенах и корневищах) не подвергается немедленному потреблению и постепенно переходит в подстилку и почву (или соответственно в слои осадков в водных экосистемах), в сумме составляющих обособленную гетеротрофную систему. Прежде чем будет использовано все это накопленное органическое вещество, могут пройти многие недели, месяцы, годы и даже тысячелетия (в случае ископаемых видов топлива, которые сейчас быстро расходуются человеком).

Живые и неживые части экосистем так переплетены между собой в единый комплекс, что разделить их трудно; поэтому в функциональных классификациях не проводится четкого различия между биотическими и абиотическими компонентами.

Большая часть биогенных элементов (углерод, азот, фосфор и т.д.) и

органических соединений (углеводы, белки, липиды и т.д.) встречаются не только внутри и вне живых организмов, но и образуют постоянный поток между живым и неживым. Однако некоторые соединения могут принадлежать, по-видимому, только какому-либо одному из этих состояний. Например, аденозинтрифосфат (вещество, обладающее большим запасом энергии)- встречается только в живых клетках (вне их оно существует в природе очень недолго). А гумусовые вещества, устойчивые конечные продукты разложения - никогда не встречаются в клетках, хотя и являются обильным и характерным компонентом всех экосистем. Другие важнейшие биологические соединения, например, ДНК, которая представляет собой генетический материал клеток, и хлорофиллы встречаются и внутри, и вне клеток, но вне клеток они не функционируют.

Три живых компонента экосистем (продуценты, фаготрофы, сапротрофиты) можно рассматривать как три функциональных царства природы, так как их разделение основано на типе питания и используемом источнике энергии. Эти экологические категории не следует путать с таксономическими царствами природы, хотя некоторые параллели здесь имеются. Экологическая классификация относится не к видам, как к таковым, а к их функциям. Некоторые виды занимают промежуточное положение, другие могут менять способ питания в зависимости от условий среды.

Рис.1.4. Обобщенные пирамиды энергетических потоков и расходов энергии, показывающие уменьшение количества доступной высококачественной энергии на каждом последующем трофическом уровне пищевой цепи или сети.

Чем выше трофический уровень, тем меньше высококачественной

химической энергии аккумулировано в организмах животных, имеющих тот или иной тип питания в экосистеме. Очевидно, что чем длиннее пищевая цепь, тем больше теряется высококачественной энергии на ее вершине. Поток энергии распространяется с уровня автотрофов, создающих чистую первичную продукцию(NPP), на другие вышележащие уровни.

Такая же закономерность наблюдается и при распределении численности видов в экосистеме в зависимости от трофического уровня. Если мы проведем подсчет всех видов в какой-либо экосистеме на каждом трофическом уровне, то также обнаружим пирамидальное распределение.

Сухой вес всех органических веществ, содержащихся в организмах

экосистемы, называется биомассой. Распределение биомассы по трофическим уровням подчиняется следующей закономерности: биомасса каждого последующего трофического уровня меньше, чем биомасса предыдущего. Если изобразить графически это распределение, то опять получится пирамида, на вершине которой будет находиться человек.

Например, 1 000 000 особей фитопланктона может прокормить 10 000 особей зоопланктона, которые в свою очередь прокормят 100 окуней, которых будет достаточно, чтобы прокормиться 1 человеку в течение месяца. Подобный пример в другой экосистеме представлен на рис. 1-5

Рис. 1-5. Пример пирамиды пищевой цепи в кленовом лесу, представленный в виде пирамиды Элтона (или пирамиды чисел).

Отношение величин потоков энергии в разных точках пищевой цепи, выраженное в процентах, обычно называют экологической эффективностью. Эффективность поглощения вышележащими трофическими уровнями можно проиллюстрировать таблицей 1, которой приводятся данные о прохождении энергии через уровни травоядных (американские лоси) и хищников (волки, питающиеся лосями).

Таблица 1

БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ ЦИКЛЫ.

Даже имея достаточно энергии, организмы не могут функционировать и размножаться, если они не обеспечены элементами питания и веществами, необходимыми для роста и развития. Все необходимые для жизни химические элементы и соединения образуют еще одну (наряду с энергией) важную часть абиотической среды.

Химические элементы, в том числе все основные элементы протоплазмы, обычно циркулируют в биосфере по характерным путям из внешней среды в организмы и опять во внешнюю среду. Эти в большей или меньшей степени замкнутые пути называются биогеохимическими циклами. Движение необходимых для жизни элементов и неорганических соединений можно назвать круговоротом элементов питания.

Как известно, организмы состоят из тех же химических элементов, что и воздух, вода, минералы горных пород и почв. Из 110 существующих в природе элементов в организмах обнаружено около 90.

Наиболее важны среди них - углерод, водород, кислород, азот. Фундаментальные биологические процессы роста и размножения продуцентов представляют собой на химическом уровне поглощение из окружающей среды углерода, водорода, кислорода и других элементов в виде простых неорганических соединений и построение из этих атомов сложных систем органических молекул. Консументы осуществляют аналогичные химические преобразования, но начиная с более сложных веществ, получаемых с пищей.

Разложение и горение - это процессы обратные росту, ведущие к разрушению сложных органических молекул и построению из них атомов простых неорганических веществ – СО₂, Н₂О, NH₃ и т.д. Это же происходит и в самих растениях, которые при дыхании окисляют вещества до СО₂ и Н₂О. Гораздо энергичнее минерализируют органические вещества животные и еще более энергично - микроорганизмы. Противоположные процессы образования и разрушения органических веществ в биосфере не могут существовать один без другого, они образуют один биологический круговорот атомов. Рассмотрим этот круговорот с точки зрения трех известных нам принципов: превращения вещества, энергии, накопления энергии.

Продолжительность отдельных циклов биологического круговорота

атомов, очень различна. Приведем следующие примеры: недолгое время живут растения - эфемеры, образующие весной пышный ковер в пустынях Средней Азии. За это время они успевают накопить органическое вещество, которое в начале лета, после их смерти в почве быстро разлагается до исходных продуктов - СО₂, Н₂О и т.д. Но уже в лесном ландшафте часть атомов углерода, заключенных в древесине, окислится до СО₂ только после смерти деревьев, то есть через десятки или сотни лет. Наконец, если органическое вещество будет захоронено в осадочных породах и превратится в уголь, окисление которого произойдет только через несколько геологических периодов, круговорот углерода растянется на миллионы лет. В естественных экосистемах продуценты, консументы, детритофаги и редуценты четко взаимодействуют друг с другом, поглощая и выделяя различные вещества. Органика и кислород, образуемые фотосинтезирующими растениями, - это как раз то, что нужно консументам для питания и дыхания. Выделяемые консументами углекислый газ и минеральные вещества мочи – как раз те биогены, которые необходимы растениям - продуцентам.

Таким образом, видно, как основной принцип функционирования экосистем - получение ресурсов и избавление от отходов - подчиняется закону сохранения массы, поскольку атомы не исчезают, не возникают и не превращаются один в другой, они могут использоваться бесконечно в самых различных соединениях, и запас их никогда не истощится. Именно это и происходит в естественных экосистемах.

Ниже рассмотрим основные процессы круговорота веществ в природе.

 

Цикл углерода.

Углерод существует в природе во многих формах, в том числе в составе органических соединений. Неорганическое вещество, лежащее в основе биогенного круговорота этого элемента,— диоксид углерода (или углекислый газ, СО₂). В природе СО₂ входит в состав атмосферы, а также находится в растворенном состоянии в гидросфере. Включение углерода в состав органических веществ происходит в процессе фотосинтеза, в результате которого на основе СО₂ и Н₂О образуются сахара. В дальнейшем другие процессы биосинтеза преобразуют эти углеводы в более сложные (крахмал, гликоген), а также в протеиды, липиды и др. Все эти соединения не только формируют ткани фотосинтезирующих организмов, но и служат источником органических веществ, для животных и не зеленых растений.

В процессе дыхания все организмы окисляют сложные органические вещества; конечный продукт этого процесса, СО₂, выводится во внешнюю среду, где вновь может вовлекаться в процесс фотосинтеза.

Углеродсодержащие органические соединения тканей живых организмов после их смерти подвергаются биологическому разложению организмами - деструкторами, в результате чего углерод в форме углекислоты вновь поступает в круговорот. Этот процесс составляет сущность так называемого почвенного дыхания.

При определенных условиях в почве разложение накапливающихся мертвых остатков идет замедленным темпом — через образование сапрофагами (животными и микроорганизмами) гумуса, минерализация которого воздействием грибов и бактерий может идти с различной, в том числе и с низкой, скоростью. В некоторых случаях цепь разложения органического вещества бывает неполной. В частности, деятельность сапрофагов может подавляться недостатком кислорода или повышенной кислотностью. В этом случае органические остатки накапливаются в виде торфа; углерод не высвобождается и круговорот приостанавливается. Аналогичные ситуации возникали и в прошлые геологические эпохи, о чем свидетельствуют отложения каменного угля и нефти.

В гидросфере приостановка круговорота углерода связана с включением СО₂ в состав СаСОз в виде известняков, мела, кораллов. В этом случае углерод выключается из круговорота на целые геологические эпохи. Лишь поднятие органогенных пород над уровнем моря приводит к возобновлению круговорота через выщелачивание известняков атмосферными осадками, а также биогенным путем — действием лишайников, корней растений.

Вмешательство человека в круговорот углерода в природе происходит двумя способами:

1. Уничтожение лесов и другой растительности уменьшает общее количество поглощенного СО.

2. Сжигание углеродсодержащих ископаемых видов топлива, образующееся при этом большое количество углекислого газа попадает в атмосферу.

Рис. 2-1. Упрощенная диаграмма части углеродного цикла, показывающая круговорот веществ (закрашенные стрелки) и однонаправленный поток энергии (не закрашенные стрелки) в процессе фотосинтеза и аэробного дыхания. Этот круговорот вещества в экосистемах и в экосфере является также важным элементом кислородного и водородного циклов.

Цикл азота.

Главный источник азота органических соединений — молекулярный азот в составе атмосферы. Переход его в доступные живым организмам соединения может осуществляться разными путями. Так, электрические разряды при грозах синтезируют из азота и кислорода воздуха оксиды азота, которые с дождевыми водами попадают в почву в форме селитры или азотной кислоты. Имеет место и фотохимическая фиксация азота.

Более важной формой усвоения азота является деятельность азот фиксирующих микроорганизмов, синтезирующих сложные протеиды. Отмирая, они обогащают почву органическим азотом, который быстро

минерализуется. Таким путем в почву ежегодно поступает около 25 кг

азота на 1 га (для сравнения — путем фиксации азота разрядами молний —4—10 кг/га).

Наиболее эффективная фиксация азота осуществляется бактериями, формирующими симбиотические связи с бобовыми растениями. Образуемый ими органический азот диффундирует в ризосферу, а также включается в наземные органы растения-хозяина. Таким путем в наземных и подземных органах растений (например, клевера или люцерны) на 1 га накапливается за год 150—400 кг азота.

Существуют азотфиксирующие микроорганизмы, образующие симбиоз и с другими растениями. В водной среде и на очень влажной почве непосредственную фиксацию атмосферного азота осуществляют цианобактерии (способные, также, к фотосинтезу). Во всех этих случаях

азот попадает в растения в форме нитратов. Эти соединения через корни и проводящие пути доставляются в листья, где используются для синтеза протеинов; последние служат основой азотного питания животных.

Экскременты и мертвые организмы составляют базу цепей питания организмов-сапрофагов, разлагающих органические соединения с постепенным превращением органических азотсодержащих веществ в неорганические. Конечным звеном этой редукционной цепи оказываются аммонифицирующие организмы, образующие аммиак NH₃, который затем может войти в цикл нитрификации. Таким образом, цикл азота может быть продолжен.

 

Рис.2-2. Упрощенная диаграмма круговорота азота

 

В то же время происходит постоянное возвращение азота в атмосферу действием бактерий - денитрификаторов, которые разлагают нитраты до N₂. Эти бактерии активны в почвах, богатых азотом и углеродом. Благодаря их деятельности ежегодно с 1 га почвы улетучивается до 50—60 кг азота.

Азот может выключаться из круговорота путем аккумуляции в глубоководных осадках океана. В известной мере это компенсируется

выделением молекулярного N₂ в составе вулканических газов рис.3-2.

Человек вмешивается в круговорот азота в результате следующих действий:

1 Сжигание древесины или ископаемого топлива приводит к массивному выбросу оксида азота, который затем трансформируется в диоксид азота и при взаимодействии с водяными парами образует азотную кислоту, поступающую в почву и в открытые водоемы.

2. Разложение удобрений и органических отходов является источником выделения в атмосферу закиси азота.

3. Сброс в водные экосистемы большого количества органических соединений и образование в них избыточного количества нитрат ионов и ионов аммония.

Круговорот воды.

Вода — необходимое вещество в составе любых жив