Методика проведения занятия.

 

1.Подготовительный этап занятия.

На этом этапе необходимо сформулировать цель и задачи занятия, написать тему и цели занятия на доске, объяснить студентам, что они должны знать и уметь по окончанию занятия. Указать студентам, что на этом занятии основное внимание и все изложение материала направлены на изучение физиологии сокращения скелетных мышц.

Изучение физиологических свойств и особенностей сердечной и гладкой мышечной ткани, будет проведено на занятиях по разделам "Физиология сердца и кровообращение", "Пищеварение" и др. Необходимо объяснить важность этого занятия для понимания других разделов физиологии и других дисциплин, связанных с изучением функции скелетных мышц.

Оставшуюся часть этого этапа занятия следует посвятить разбору, контролю и коррекции исходного уровня знания студентов, нарисовать и разобрать следующие схемы:

1. Кривую одиночного мышечного сокращения, с указанием его фаз и их продолжительности.

2. Кривые суммации одиночных мышечных сокращений (полная и неполная), с объяснением механизма.

3. Кривые зубчатого и гладкого тетанусов.

4. Кривые, позволяющие одновременно оценить возбуждение (ПД), изменение возбудимости и сокращение во время одиночного мышечного сокращения и при суммации.

5. Кривые оптимума и пессимума сокращения мышц и условия их возникновения.

6. Типы различных видов двигательных единиц.

7. Кривые развития утомления в нервно-мышечном препарате.

8. Схемы строения саркомера и входящих в него структур.

9. Строение миозиновых и актиновых нитей, тропомиозина и тропонина.

10. Схемы, объясняющие процесс циклизации актомиозиновых мостиков.

11. Сопряжения процессов возбуждения-сокращения и расслабления.

12. Схемы функционирования ионтранспортирующих систем (каналов, насосов и обменников) саркоплазматического ретикулума, участвующих в электромеханическом сопряжении.

13. Схемы биохимических процессов энергетического обеспечения скелетных мышц при выполнении работы.

14. Физиологические свойства и особенности гладкой мышцы.

Следует обратить внимание студентов на то, что формирование мышечной ткани и её последующая дифференцировка - сложный многоэтапный процесс, в котором уровень конечной организации достигается только после завершения полового созревания. В процессе онтогенеза развиваются не только отдельные мышечные волокна, но и их объединения - двигательные единицы, в которых состояние мышечных волокон определяется развитием соответствующих мотонейронов.

В эмбриональном периоде формирование мышечной ткани начинается на 4-ой - 6-й неделе внутриутробного развития и характеризуется образованием первичных мышечных веретён (миотрубки), к которым в последующем прирастают отростки мотонейронов спинного мозга. С этой стадии процесс формирования мышечных волокон связан в первую очередь с развитием мотонейронов спинного мозга. Это происходит на 6-ом - 7-ом месяце внутриутробного развития, и ребенок рождается с мышцами, уже частично прошедшими этап первичной дифференцировки, примерно на 53%. В возрасте от 1 года до 2 лет, дифференцировочные процессы резко усиливаются и уже можно выделить волокна с “быстрым” (тип DE II B), с “медленным” (тип DE I) и “промежуточным” (тип DE II A) миозином.

В возрасте от 5 до 10 лет в соотношении между волокнами различного типа устанавливается относительная стабильность, но затем в возрасте 11-12 лет наступает резкое увеличение числа волокон с “быстрым” миозином. В возрасте 14 лет наблюдается увеличение количества волокон типа DE I. На этом этапе наблюдается резкое увеличение темпа роста мышечной ткани. К 17-18 годам устанавливается характерное для взрослых, соотношение мышечных волокон разного типа и их поперечные размеры.

В биохимическом отношении мышцы у детей, характеризуются низким содержанием миофибриллярных белков, сниженной АТФ-азной и высокой холинэстеразной активностью. По мере роста ребёнка эти отличия сглаживаются с показателями детей старшего возраста и взрослыми. Растёт содержание миозина и актина, тропомиозина и тропонина, белков саркоплазматического ретикулума. С возрастом уменьшается количество гликогена, молочной кислоты, нуклеиновых кислот и воды относительно массы мышечной ткани.

В функциональном отношении мышцы новорождённого характеризуются повышенной чувствительностью к некоторым гуморальным агентам, в том числе и к ацетилхолину. Отмечается низкая чувствительность к действию электрического тока при внутриутробном развитии, которая сохраняется и после рождения, имея высокие показатели хронаксии. В этот период мышцы воспроизводят лишь 3-4 сокращения в секунду. С возрастом число сокращений доходит до 60-80, с последующей способностью к формированию тетанических сокращений. При этом, созревание мионеврального синапса приводит к более лучшей передаче возбуждения (более чем в 4 раза) с нерва на мышцу.

По возможности объяснить понятие постетанической контрактуры.

2. Основной этап занятия.

На этом этапе занятия студенты выполняют лабораторные работы, обсуждают полученные результаты и делают выводы. Перед началом выполнения лабораторных работ, преподаватель объясняет особенности выполнения работ по методическому пособию и в дальнейшем следит за правильностью выполнения. Необходимо акцентировать внимание студентов на значимости проводимых работ.

3. Заключительный этап занятия.

В заключение занятия преподаватель подводит итоги полученных знаний и умений студентов посредством либо тестового контроля, либо решения ситуационных задач. В заключение занятия преподаватель дает задание на следующее занятие, проверяет и подписывает отчеты студентов.

Лабораторные работы

1. Приготовление нервно-мышечного препарата. (Повтор лабораторной работы занятия №1.)

2. Знакомство с работой измерительно-регистрирующей установки (миографа и кимографа).

3. Анализ одиночного мышечного сокращения.

4. Зависимость сокращения мышц от силы раздражения.

5. Тетаническое сокращение мышц.

6. Оптимальное и пессимальное раздражения.

 

Запись и анализ развернутой кривой одиночного мышечного сокращения. В ответ на одиночное кратковремен­ное раздражение скелетная мышца отвечает одиночным со­кращением. На кривой одиночного мышечного сокращения можно выделить три фазы: 1 - латентный период (время от момента нанесения раздражения до начала сокращения); 2 - фаза сокраще­ния, 3 - фаза расслабления. Для икроножной мышцы лягушки весь одиночный цикл сокращения длится 0,11-0,12 с, латентный период - 0,01 с, фаза сокращения - 0,05 с, фаза расслабления - 0,05-0,06 с.

Рекомендации к оформлению работы. Зарисуйте схему опыта, развернутую кривую одиночного мышечного сокращения вклейте в тетрадь, обозначив фазы сокращения и их длительность.

Зубчатый и гладкий тетанус. В организме мышцы сокращаются под влиянием ритмических импуль­сов, которые поступают к ним из ЦНС. Импульсы идут к мышцам с высокой частотой, которая превышает дли­тельность одиночного мышечного сокращения, в резуль­тате чего происходит суммация сокращений, которая вы­ражается в длительном и сильном сокращении всей мышцы, получившем название тетануса. Получить тетанус и проанализировать механизм его возникновения можно в условиях эксперимента. Если на мышцу наносить ритми­ческие стимулы с частотой 10—20 Гц, то каждый последую­щий импульс совпадает с фазой расслабления и тогда возникает зубчатый тетанус. Если еще больше увеличивать частоту раздражения до 20-40 Гц, то каждый последую­щий импульс будет заставать мышцу в период укорочения (сокращения) и в результате наступает длительное, непрерывное сокращение мышцы, получившее название гладкого тетануса.

Ход работы. Готовят препарат икроножной мышцы лягушки и укрепляют его в миографе, который соединен со стимулятором. Наносят 2-3 одиночных раздражения и записывают одиночные мышечные сокращения. Затем, увеличивая частоту раздражения до 10-20 Гц, записывают зубчатый тетанус, еще более увеличивая частоту до 20-40 Гц записывают гладкий те­танус.

Рекомендации к оформлению работы. Вклейте полученные кимограммы в тетрадь, сравните ам­плитуду одиночного сокращения и тетанического, объяс­ните условия возникновения зубчатого и гладкого тетануса.

Оптимум и пессимум силы и частоты раздражения. Н.Е.Введенским было показано, что при действии на мышцу ритмических раздражений амплитуда тетанического сокращения будет различной, она будет зависеть от частоты наносимых раздражений. Это объясняется тем, что при действии на мышцу ритмических раздражений, каждое предыдущее раздражение приводит к изменению возбудимости мышцы и поэтому влияет на величину последующей ответной реакции. Существуют определен­ные оптимальные, т.е. наилучшие значения частоты и силы раздражения, при которых возникает тетанус максимальной амплитуды. При значительном увеличении силы и частоты раздражения амплитуда тетануса уменьшается — это будет пессимум частоты и силы раздражения.

Ход работы. Готовят препарат икроножной мышцы лягушки. Находят величину стимула, вызывающего максимальное одиночное сокращение мышцы. Затем находят оптимальную частоту, которая вызывает возникновение гладкого тетануса максимальной амплитуды. Для неутом­ленного нервно-мышечного препарата лягушки эта частота приближается к 40-50 Гц. На медленно вращающемся кимографе записывают в течение 5-6 с тетанус, возни­кающий при оптимальной частоте раздражения. Затем резко увеличивают частоту и силу раздражения, не прекра­щая записи миограммы. Амплитуда сокращения резко сни­жается. Это будет пессимум частоты и силы раздражения.

Рекомендации к оформлению работы. Зарисовать, сделать вывод о значении частоты раздражения для суммаций сокращений. Ообъясните механизм оптимума и пессимума.

 

5. Задачи для определения конечного уровня знаний студентов.

Задача №1.

Какие процессы протекают в мышце во время латентного периода при непрямом раздражении?

Эталон ответа.

Раздражение называется непрямым, если оно производится через нерв, подходящий к мышце. От момента раздражения нерва до момента начала мышечного сокращения происходят следующие события:

Возбуждение нерва - движение возбуждения по нерву - возбуждение пресинаптической мембраны - электросекреторное сопряжение - диффузия медиатора - возбуждение мембраны мышечного волокна - движение возбуждения по мышечному волокну - электромеханическое сопряжение - активация актомиозинового комплекса - сокращение.

Задача №2.

Длительность рефрактерного периода мышцы 10 мсек. Длительность одиночного сокращения 200 мсек. Назовите интервал частот раздражения, при которых данная мышца будет сокращаться в режиме гладкого тетануса?

Эталон ответа.

Для гладкого тетанического сокращения необходимо, чтобы интервал между раздражениями был длиннее рефрактерного периода, но короче продолжительности фазы укорочения. В данном случае этот интервал лежит в пределах от 10 до 70 мсек, значит при частоте от 15 до 100 Гц будет наблюдаться тетанус. При меньшей частоте будут одиночные сокращения, при большей - пессимум.

Задача №3.

Длительность потенциала действия мышцы 10 мсек. Какую частоту раздражения следует дать, чтобы каждый импульс попадал в фазу супернормальной возбудимости?

Эталон ответа.

Так как длительность потенциала действия совпадает с периодом рефрактерности, после которой следует фаза супернормальной возбудимости, интервал между раздражениями должен быть 10 мсек. Это соответствует частоте раздражения 100 Гц. Чтобы импульс попал в субнормальный период, необходимо применение более частых раздражений.

Задача №4.

При раздражении нерва, нервно-мышечного препарата, мышца доведена до утомления. Что произойдет, если в это время подключить прямое раздражение мышцы?

Эталон ответа.

Мышца снова начнет сокращаться, так как при раздражении нервно-мышечного препарата утомление раньше всего наступает в синапсе.

Задача №5.

При непрямом раздражении, мышца сокращается тетанически. Как изменится ритм сокращения, если в перфузируемый раствор ввести тубокурарин?

Эталон ответа.

Мышца расслабится, так как тубокурарин блокирует передачу импульсов в холинэргических синапсах.

Задача №6.

Площадь физиологического поперечного сечения мышцы 25 кв. см. Рассчитайте удельную силу мышцы, если она в состоянии поднять максимально 200 кг.

Эталон ответа.

Сила мышцы зависит от площади ее поперечного сечения. Удельная сила мышцы равна отношению максимального груза к площади физиологического поперечного сечения. В данном случае она равна 8 кг/см2.

Задача №7.

Мышцу нервно-мышечного препарата подвергают непрямому раздражению. Через некоторое время амплитуда сокращений начинает уменьшаться. Означает ли это, что в мышце наступило утомление? Как проверить это предположение?

Эталон ответа.

Нет. Утомление может возникнуть как в мышце, так и синапсе. Чтобы проверить это предположение нужно перейти к прямому раздражению мышцы. Если при этом амплитуда сокращений возрастает, утомление возникло не в мышце, а в синапсе.

Задача №8.

К покоящейся мышце подвесили груз. Как при этом изменится ширина Н-зоны саркомера?

Эталон ответа.

Н-зона это центральный участок толстой протофибриллы, который не перекрыт актиновыми нитями. При растяжении мышцы степень перекрытия миозиновых нитей уменьшается, так как актиновые нити частично выходят из промежутков между миозиновыми. Соответственно, ширина Н-зоны увеличивается.

Задача №9.

Почему быстрые мышцы при сокращении потребляют в единицу времени больше энергии АТФ, чем медленные?

Эталон ответа.

При быстром сокращении мостики совершают больше гребковых движений в единицу времени, и на это затрачивается больше энергии АТФ.

Задача №10.

При перерезке двигательного нерва мышца, которую он иннервировал, атрофируется. Чем можно это объяснить?

Эталон ответа.

Иннервация обеспечивает не только сократительную деятельность, но и трофические влияния. При денервации нарушается синтез белков в мышце и уменьшается ее масса - происходит атрофия.