Биологическая фиксация атмосферного азота

Растение усваивает минеральные соединения азота, содержа­ние которых в почве всегда невелико. В атмосфере в большом ко­личестве содержится молекулярный азот, который переводится в усвояемую растениями форму азотфиксирующими микроорганиз­мами. Это свободноживущие или вступающие в симбиоз с высши­ми растениями микроорганизмы, способствующие повышению плодородия почвы.

Фиксация молекулярного азота свободноживущими микроорга­низмами. Наибольшее значение среди свободноживущих азотфиксаторов имеет азотобактер хроококкум. Клетки азотобактера име­ют шаровидную или овальную форму, попарно или по четыре об­разуют общую слизистую капсулу. Молодые клетки имеют палочковидную форму, жгутики, старые — форму неподвижных кокков. Азотобактер требователен к субстрату, причем особенно резко реагирует на дефицит фосфора. На бедных почвах он не раз­вивается. Из микроэлементов наиболее важен молибден, который входит в состав ферментов азотфиксации. Если имеются доступ­ные источники связанного азота, то азотобактер питается ими, если их нет, — использует молекулярный азот.

Азотобактер относится к аэробным гетеротрофным микроорга­низмам, использущим углерод органических соединений. Он встречается только в почвах, хорошо удобренных органическими веществами, достаточно влажных, с нейтральной или близкой к ней реакцией среды.

Положительное действие азотобактера на растение объясняется не только его азотфиксирующей способностью, но и тем, что он выделяет в окружающую среду витамины и другие физиологически активные вещества: пантотеновую и нико­тиновую кислоты, гиббереллины, ауксин.

Кроме азотобактера, фиксировать азот из воздуха могут анаэробные бактерии рода клост-ридиум, многие грибы, пурпурные бактерии и синезеленые водоросли. Свободноживущие бактерии вносят существенный вклад в азот­ный фонд почвы: они могут накапливать 25-95 кг/га азота.

Симбиотическая фиксация азота. Давно изве­стно, что бобовые растения способны обога­щать почву азотом. Корни бобовых растений имеют специфические образования — клубень­ки, в которых обитают бактерии рода ризобиум. Бактерии и растения вступают в симбиотические отношения: бактерии питаются органическими соединениями, синтезирован­ными растениями, а растения получают из клу­беньков связанные соединения азота. Инфици­рование растения-хозяина начинается с про­никновения бактерий в клетки коры корня, интенсивное деление которых приводит к об­разованию клубеньков. При этом сами бактерии превращаются в окруженные мембраной бактероиды с высокой нитрогеназной ак­тивностью.

Фермент нитрогеназа состоит из двух компонентов: более вы­сокомолекулярного, содержащего Мо- и Fe-белки, и низкомо­лекулярного Fe-белка. Азот связывается и восстанавливается до NH3 первым олигомером, а Fe-белок поставляет для этого процесса электроны, получаемые через ферредоксин от цикла Кребса. Цикл Кребса обеспечивает также синтез аденозитрифосфата (АТФ), необходимого для поддержания структуры нитрогеназного комплекса, и поставляет кетокислоты, которые связывают аммиак с образованием аминокислот. Синтезируемый растением-хозяи­ном гемсодержащий белок — леггемоглобин — встраивается в мем­брану бактероида и осуществляет транспорт кислорода, создавая защиту нитрогеназы от его разрушающего действия (рисунок).

Взаимоотношения между высшими растениями и клубенько­выми бактериями характеризуют как симбиоз. Однако на первых этапах инфицирования бактерии питаются целиком за счет выс­шего растения, т. е. практически паразитируют на нем. Поэтому может наблюдаться торможение роста зараженных растений. Развитые клубеньки начинают снабжать азотистыми веществами растение-хозяина и получать от него фотоассимиляты. Согласно расчетам, сделанным на основании модельных опытов для вос­становления 1 моля N₂, необходимо не менее 12—15 молей АТФ. Реальные затраты на процесс азотфиксации значительно больше: на каждый грамм фиксированного азота окисляется 3— 6 г органического углерода. В период вегетативного роста в клу­беньки поступает 25—40% продуктов фотосинтеза, при этом около половины возвращается в надземную часть растения в виде азотистых соединений. При переходе растений к репро­дуктивной фазе поток фотоассимилятов в клубеньки постепен­но снижается, что приводит к затуханию их азотфиксирующей деятельности.

Тесная связь восстановления молекулярного азота в клубеньках с фотосинтезом

Рисунок - Схема фиксации N₂ в бактерии клубеньков бобовых

перераспределением ассимилятов обусловлива­ет зависимость этого процесса от интенсивности и продолжитель­ности освещения, концентрации диоксида углерода и водообеспеченности растений. Повышенные дозы азотных удобрений подав­ляют процесс азотфиксации.

Благодаря деятельности клубеньковых бактерий бобовые расте­ния не только обеспечиваются азотсодержащими соединениями, но и значительно обогащают почву азотом за счет корневых выде­лений и пожнивных остатков.

В клубеньках бобовых могут содержаться активные и неактив­ные штаммы бактерий. Если клубеньки мелкие, то в них чаще встречаются штаммы, которые характеризуются высокой вирулен­тностью, т. е. способностью заражать, но низкой азотфиксацией. Эти бактерии используют азот, который растения получают из по­чвы, т. е. ведут паразитический образ жизни. Рост растений угне­тается. Среди бобовых имеются и такие, которые не образуют клу­беньков на корнях.

Ризобии характеризуются избирательностью, т. е. специфич­ностью по отношению к растению-хозяину; выделяют клубень­ковые бактерии гороха, вики, фасоли, кормовых бобов, клеве­ров, люпина и т. д. Для обеспечения эффективного симбиоза се­мена бобовых растений обычно заражают высококачественными культурами ризобий, специфичными для данного растения. Клу­беньковые бактерии в симбиозе с бобовыми могут фиксировать до 50—300 кг/га азота.

Существуют и другие виды высших растений, способные к симбиозу с азотфиксаторами. У деревьев и кустарников (ольхи, лоха, облепихи) клубеньки в большинстве случаев образуют азотфиксирующие актиномицеты, у злаковых культур — азотфиксирующие бактерии.