Поджелудочная железа и кишечные железы

Метаболиты

Ксенобиотики

Излишки

 

 

В медицине (функциональной диагностике, фармакологии и т.д.) часто используется термин «элиминация » как синоним термина «экскреция».

Однако при использовании термина «элиминация» чаще имеют ввиду извлечение из чего-то чего-то и не всегда выделение из организма. Например, говорят об элиминации (извлечении) вещества из крови, но при этом это вещество не обязательно выводится из организма. Так коллоиды элиминируются из крови макрофагами печени и других органов, но из печени во внешнюю среду не выводятся. Англ. elimination [i,limi'neiш(э)n] [n] исключение; [attr.] отобранный путем отсева.

Иногда процессы выделения конкретных веществ или конкретным способом обозначаются своими терминами. Например, выделение молока называют лактацией (англ. lactation [lЭk­'tei­ш(э)n]), выделение (проступание) через поры (например, пота) — экссудацией (англ. exudation [,eksju:'deiш(э)n]).

К сожалению, часто термин экскреция в физиологической и медицинской литературе используется в разных значениях. Например, в учебнике Guyton A. [++685+ C.319] утверждается, что к основным механизмам почечной экскреции относится 4 процесса - фильтрация, реабсорбция, секреция и экскреция (!?). Под экскрецией во втором случае подразумевают, транзит мочи по мочевыводящим путям, включая канальцевую систему нефрона. Такое понимание термина «экскреция» очень распространено. Будьте внимательны при использовании термина «экскреция»!

К ксенобиотикам относят и лекарственные препараты. Выделение (наряду с всасыванием, распределением, метаболизмом) является важным (заключительным) процессом в фармакокинетике лекарственных препаратов и тщательно изучается фармакологами. Вспомните! Каждая нормальная инструкция по пременению лекарственного средства содержит информацию о путях экскреции препарата. А если процессы экскреции затруднены применение препарата, как правило, противопоказано. Вспомните, как часто Вы читали, что применение препарата противопоказано при недостаточности почек и/или печени.

В физиологии существует понятие «реэкскреция [V.G.7]», т.е. повторная или повторяющаяся экскреция. Вещества, попадающие в кишечник с желчью, могут всасываться (ре­аб­сор­би­ро­вать­ся), а затем вновь вы­деляться (реэкскрети­роваться). В этом случае говорят о ки­шеч­но-печеночной рециркуляции. Напри­мер, рециркуляции подвергаются пер­ораль­ные контрацептивы[Б8]. Рециркуляция продлевает (пролонгирует) пребывание веществ в организме.

Однако чаще экскретами называют конечные продукты обмена веществ, выделяемые из организма[Б9]. Не путайте с понятием «экскременты» (синонимы – кал, фецес [Б10]). Мы будем использовать широкое понятие «экскрет», т.е. под этим будем понимать все вещества подлежащие выделению (экскреции).

Экскреты выделяются как в неизмененном виде (например, аммиак), так и в виде веществ, образованных в результате защитного синтеза (например, мочевина, мочевая кислота, гиппуровая кислота).

Смотри также [++602+] С.141.

 

Органы и система выделения

К органам выделения относят:

1. поч­ки,

2. желудочно-кишечный тракт и его железы (железы же­луд­ка и кишечника, печень, поджелудочную железу, слюнные [V.G.11] железы),

3. кожу,

4. легкие

5. … и да­же молочные железы.

 

 

Почки

Почки принято считать основным, глав­ным органом выделения.

Почки играют большую роль при выделении с мочой следующих веществ[Б12]:

1. конечных продуктов обмена

1.1. азотистого обмена (мочевина, мочевая кислота, креатинин, ион аммония[Б13]),

1.2. катаболизма пуриновых оснований (мочевая кислота[Б14])

1.3. в небольших количествах соединений, производных продуктов гниения в кишечнике (индол, скатол, фенол[Б15]) и серной кислоты: индоксисерной, скаток­си­сер­ной и др. кислот.

2. избытка воды, неорганических (электролитов) и орга­ни­ческих веществ (глюкоза, аминокислоты).

3. чужеродных веществ.

 

 

Желудочно-ки­шеч­ный тракт

При поступлении вещества внутрь через рот часть его, не абсорбируясь, может экскретироваться с каловыми массами. Иногда внутрь принимают лекарственные средства, специально не предназначенные для абсорбции в кишечнике (например, неомицин).

Вещества из крови может пассивно диффундировать в просвет желудочно-кишечного тракта в соответствии с его концентрацией и разницей рН крови и содержимого кишечника.

К важнейшим механизмам, способствующим активному транспорту веществ в желудочно-кишечный тракт, относится экскреция через большие (печень, поджелудочная, слюнные) и малые железы.

 

Печень

Печень удаляет из крови ряд продуктов азотистого обмена. Особенно важна роль печени в выведении из организма конечного продукта распада гемоглобина – билирубина [Б16].

К важнейшим механизмам, способствующим активному транспорту веществ (например, лекарственных препаратов) в кишечник, относится билиарная экскреция.

В системе желчных канальцев, как и в проксимальных почечных канальцах, различают два механизма транспорта: кислот и оснований. Кроме того, она обладает транспортной системой, по которой в желчь поступают неионизированные молекулы, например дигоксина.

Небольшие молекулы могут реабсорбироваться в желчных канальцах, и с желчью экскретируются главным образом ве­щества с относительной молекулярной мас­сой более 300.

Слюнные и желудочные железы

Слюнные и желудочные железы выделяют тяжелые металлы, лекарственные препараты (морфий, хинин, салицилаты), чужеродные органические соединения.

В состав слюны входит аммоний (10 ‑ 120 мг/л, мочевая кислота (5-30 мг/л), мочевина (140-750 мг/л[Б17]).

 

Легкие

Прежде всего экскреторная функция легких состоит в выделении из организма СО₂ и воды.

Легкие служат основным путем выведения летучих анестезирующих средств, например эфира, хлороформа. В других случаях медикаментозной терапии их роль в элиминации невелика.

Большое медико-со­ци­аль­ное значение имеет тот факт, что алкоголь (этанол) вы­во­дится через легкие. Так как широко используются ме­тоды определения его концентрации в организме на основании содержания в выдыхаемом воздухе у водителей автомобилей.

 

Кожа

Кожа удаляет через потовые железы с потом воду и соли, некоторые органические вещества (например, мочевину), молочную кислоту (при напряженной мышечной работе).

Молочные железы

Вещества, содержащиеся в плазме кормящих женщин, экскретируются с молоком. Их количества в нем слишком малы для того, чтобы существенным образом влиять на их концентрацию в организме матери, однако, попадая в организм грудного ребенка, они могут оказывать на него существенное воздействие. При этом следует помнить, что у новорожденных механизмы экскреции несовершенны.

Не связанные с белками вещества, находящееся в крови, распределяется между плазмой и молоком в соответствии с их рН, концентрацией и растворимостью в жирах. Молоко отличается большей кислотностью, чем плазма, поэтому вещества, имеющие свойства оснований, в нем больше ионизируются и накапливаются. Кроме того, в молоке выше уровень липидов, чем в плазме, поэтому растворимые в них вещества задерживаются в нем. Количество вещества, связанного с белками молока, обычно наполовину меньше, чем связанного с белками плазмы.

Если кормящей матери необходимы лекарственные препараты, их прием должен быть спланирован по времени таким образом, чтобы снизить риск воздействия на ребенка. Так, лекарственные средства с коротким периодом полуэкскреции, принятые сразу же после кормления ребенка, будут присутствовать в молоке при следующем кормлении в незначительных количествах.

 

Смотри также [++602+] С.141.

 

Принцип клиренсовых методов

состоит в том, что, соотнеся количество выделившегося за единицу вещества (экскрета) и концентрацию этого вещества в тестируемом компартменте, мы определим объём жидкости полностью освободившейся от экскрета, при условии (представляя), что остальные объёмы жидкости от экскрета не освобождались[V.G.32].

 

,

где C — клиренс вещества,

Q — количество вещества выделяемого за единицу времени,

q — концентрация этого вещества в жидкостном компартменте (например, плазме).

 

Другими словами значение приведенного выше отношения показывает, в каком количестве (объёме) жидкости (например, плазме) содержится экскрет, выделяемый за единицу времени.

Чем больше этот объём (клиренс), тем интенсивней экскреция.

 

Объяснение основной формулы очищения будет раскры­то нами на примере определения скорости (объема) клубочковой фильтрации.

Биохимия ренина

Ренин представляет собой протеолитический фермент[Мф51].

Субстратом ренина является ангиотензиноген — гликопротеин крови, синтезирующийся в печени[Мф52].

Ренин гидролизует пептидную связь между Leu 10 и Leu 11 в молекуле ангиотензиногена и отщепляет N-концевой декапептид ангиотензин I. [Мф53]

 

 

Ангиотензин I (декапептид) превращается в ангиотензин II (октапептид) при действии карбоксидипептидилпептидазы, отщепляющей дипептид His—Leu с карбоксильного конца ангиотензина I. [Мф54]

Карбоксидипептидилпептидаза имеется в плазматической мембране эндотелия крове­носных сосудов; особенно высока активность этого фермента в легких.

Ангиотензин II — наиболее мощное из известных сосудосу­живающих веществ; вследствие этого действия он повышает кровя­ное давление. Кроме того, ангиотензин II стимулирует освобож­дение альдостерона, а также вазопрессина, и вызывает жажду. Эти свойства ангиотензина II определяют его роль в регуляции водно-солевого обмена.

В мозговом веществе почки образуются простагландины. Они участвуют, в частности, в регуляции почечного и общего кровотока, увеличивают выделение натрия с мочой, уменьшают чувствительность клеток канальцев к АДГ.

В почке вырабатывается брадикинин, являющийся сильным вазодилататором.

 

Базальной мембраны

3. ножек эпителиальных клеток висцерального (внутреннего) листка капсулы — подоцитов[V.G.57].

 

Общая поверхность капилляров клубочка больше общей поверхности тела человека и достигает 1,5 м² на 100 г массы почки.

Клетки эндотелия, кроме области ядра, очень истончены, толщина цитоплазмы боковых частей клетки менее 50 нм; в цитоплазме имеются круглые или овальные отверстия (поры) размером 50 ‑ 100 нм, которые занимают до 30 % поверхности клетки.

При нормальном кровотоке наиболее крупные белковые молекулы образуют барьерный слой на поверхности пор эндотелия и затрудняют движение через них альбуминов, ограничивая тем самым прохождение форменных элементов крови и белков через эндотелий. Другие компоненты плазмы крови и вода могут свободно достигать базальной мембраны.

Базальная мембрана важнейшая часть клубочкового фильтра. У человека толщина базальной мембраны 250—400 нм. Эта мембрана состоит из трех слоев — центрального и двух периферических. Поры в базальной мембране препятствуют прохождению молекул диаметром больше 6 нм.

Наконец, важную роль в определении размера фильтруемых веществ играют щелевые мембраны между «ножками» подоцитов. Эти эпителиальные клетки обращены в просвет капсулы почечного клубочка и имеют отростки — «ножки», которыми прикрепляются к базальной мембране.

Базальная мембрана и щелевые мембраны между этими «ножками» ограничивают фильтрацию веществ, диаметр молекул которых больше 6,4 нм (т. е. не проходят вещества, радиус молекулы которых превышает 3,2 нм). Поэтому в просвет нефрона свободно проникает инулин (радиус молекулы 1,48 нм, молекулярная масса около 5200), может фильтроваться лишь 22 % яичного альбумина (радиус молекулы 2,85 нм, молекулярная масса 43500), 3 % гемоглобина (радиус молекулы 3,25 нм, молекулярная масса 68 000 и меньше 1 % сывороточного альбумина (радиус молекулы 3,55 нм, молекулярная масса 69 000).

Прохождению белков через клубочковый фильтр препятствуют отрицательно заряженные молекулы — полианионы, входящие в состав вещества базальной мембраны, и сиалогликопротеиды в выстилке, лежащей на поверхности подоцитов и между их «ножками».

Ограничение для фильтрации белков, имеющих отрицательный заряд, обусловлено размером пор клубочкового фильтра и их электронегативностью.

Состав клубочкового фильтрата зависит от свойств эпителиального барьера и базальной мембраны. Размер и свойства пор фильтрационного барьера вариабельны. Прохождение достаточно крупных молекул через поры зависит не только от их размера, но и конфигурации молекулы, ее пространственного соответствия форме поры.

 

Скорость клубочковой фильтрации (СКФ) зависит от проницаемости мембраны, которую, характеризуюет коэффициент фильтрации (КФ) и эффективного фильтрационного давления (ЭФД):

 

СКФ = КФ ´ ЭФД

 

Эффективное фильтрационное давление (ЭФД) определяется разностью между гидростатическим давлением крови в капиллярах клубочка (Р_г = около 45 мм рт.ст.), онкотическим давлением белков плазмы крови (Р_онк = около 25 мм рт.ст.) и гидростатическим давлением в капсуле клубочка (Р_капс = около 10 мм рт.ст.).

ЭФД = Р_г – Р_онк – Р_{капс =} 45 – 25 – 10 = 10 (мм рт.ст.)

 

Фильтрация происходит только в том случае, если давление крови в капиллярах клубочков превышает сумму онкотического давления белков в плазме и давления жидкости в капсуле клубочка.

Для внесения поправки на связывание некоторых ионов белками плазмы крови вводится понятие об ультрафильтруемой фракции (f) — той части вещества от общей его концентрации в плазме крови, которая не связана с белком и свободно проходит через клубочковый фильтр.

Ультрафильтруемая фракция для кальция составляет 0,6, для магния — 0,75. Эти величины свидетельствуют о том, что около 40 % кальция плазмы связано с белком и не фильтруется в клубочках.

 

NB!!! Различайте понятия «фильтруемая фракция вещества» и «фильтрационная фракция» как отношение СКФ/ЭПП[Б58].

9. Определение скорости к[V.G.59] лубочковой фильтрации

Подробно Учебник

10. [V.G.60] Канальцевая секреция

 

В клинике и физиологии, к сожалению, термин «секреция» используют в разных значениях.

В одних случаях этим термином обозначают перенос вещества клетками в неизмененном виде, в частности, клетками нефрона из крови в просвет канальца, что обусловливает экскрецию этого вещества почкой. В других случаях термин «секреция» означает синтез и секрецию клетками в почке биологически активных веществ (например, ренина, простагландинов) и их поступление в русло крови. Наконец, процесс синтеза в клетках канальцев веществ, которые поступают в просвет канальца и экскретируются с мочой, также обозначают термином «секреция».

Канальцевая секреция представляет собой процесс, посред­ством которого вещества переносятся из околоканальцевой жид­кости в почечный каналец.

Секреция сходна с филь­трацией в том отношении, что оба процесса приводят к проник­новению веществ в почечный каналец, к экскреции вещества.

Но фильтрация происхо­дит только в клубочке, а секреция во всех частях нефрона дистальнее клубочка. Фильтрация может быть только пассивной. Секреция может быть пассивной или актив­ной, т.е. происходящей с затратой энергии.

Большая часть активных секреторных механизмов, как и механизмов реабсорбции, имеет ограниченную транспортную способность, т.е. обладает Т_max.

Существует общий путь секреции органических кислот. К со­единениям, выводимым из кровотока этим механизмом, отно­сятся феноловый красный, ПАГ, пенициллин и глюкурониды.

Тестом для определения секреторной способности служит изме­рение экскреции ПАГ — соединения, которое можно вводить в кровь.

Второй секреторный механизм переносит сильные органиче­ские основания. Сюда относятся гуанидин, тиамин, холин, гистамин и тетраэтиламмоний. Пассивная секреция перемещает ве­щества в почечный каналец по электрохимическому градиенту. Этим способом переносятся такие соединения, как слабые ос­нования и слабые кислоты. Кроме того, по электрохимическому градиенту в дистальном канальце может пассивно секретироваться К⁺.

Секреция, как дополнительный механизм экскреции позволяет быстро экскретировать вещества, которые медленно удаляются из организма путем фильтрации.

Определяя у пациента нарушение секреторной или фильтрационной функции мы можем решить вопрос о первичном поражении клубочков или канальцев, решить вопрос о характере нефропатии – тубулопатии или гломерулопатии.

Реабсорбция [V.G.61] в канальцах и механизмы ее регуляции

Реабсорбция – это обратное всасывание веществ в канальцах, которое обеспечивается как активным, так и пассивным транспортом.

Пассивный транспорт осуществляется по электрохимическому и/или концентрационному и/или осмотическому градиенту. Транспорт против электрохимического и концентрационного градиентов (с затратой энергии) называется активным. Выделяют два вида активного транспорта — первично-активный и вторично-активный.

Первично-активный транспорт происходит за счет энергии клеточного метаболизма. Например - транспорт Na⁺ происходит при участии фермента Na⁺/К⁺-АТФазы, использующей энергию АТФ (натрий-калиевый насос).

Вторично-активный транспорт происходит без затраты энергии клетки непосредственно. Например, глюкоза и аминокислоты реабсорбируются с помощью специального переносчика, который обязательно должен присоединить ион Na⁺. Движущей силой переноса комплекса «переносчик+органическое вещество+Na⁺» через апикальную плазматическую мембрану служит меньшая по сравнению с просветом канальца концентрация натрия в цитоплазме клетки.

Однако градиент концентрации натрия обусловлен непрестанным активным выведением натрия из клетки во внеклеточную жидкость с помощью Na⁺/К⁺-АТФазы, локализованной в латеральных и базальной мембранах клетки.

Следует отметить, что механизмы реабсорбции одного и того же вещества в разных отделах нефрона могут существенно различаться. Так в люминальной мембране толстого восходящего отдела петли Генле поступление Na⁺ в клетку происходит не с глюкозой, а одовременно с К⁺ и двумя ионами Cl^-.

Для многих веществ (наиболее типичный пример, глюкоза, галактоза, фруктоза) присущ так называемый транспортный максимум (Т_max). Еслиэтот транспортный максимум превышен, вещество начинает экскретироваться.

Транспортная система глюкозы имеет конечную пропускную способность 200 мг на 100 мл. При сахарном диабете по этой причине в моче появляется сахар.

В проксимальном сегменте нефрона практически полностью реабсорбируются аминокислоты, глюкоза, витамины, белки, микроэлементы, значительное количество ионов Na⁺, С1^-, НСО_з. В последующих отделах нефрона всасываются преимущественно электролиты и вода. 08

Реабсорбция натрия и хлора представляет собой наиболее значительный по объему и энергетическим тратам процесс. В проксимальном канальце в результате реабсорбции большинства профильтровавшихся веществ и воды объем первичной мочи уменьшается, и в начальный отдел петли нефрона поступает около '/з профильтровавшейся в клубочках жидкости. Из всего количества натрия, поступившего в нефрон при фильтрации, в петле нефрона всасывается до 25 %, в дистальном извитом канальце — около 9 %, и менее 1 % реабсорбируется в собирательных, трубкахили экскретируется с мочой.

Реабсорбция в дистальном сегменте характеризуется тем, что клетки переносят меньшее, чем в проксимальном канальце, ионов, но против большего градиента концентрации.

Поворотно‑[V.G.62] противоточные системы почки, нефрона

 

Смотри приложение 303120725

 

Формальную модель, использующую принцип противоточного умножения предложили Кокко (Kokko) и Ректор (Rector). Следует признать, что детальный механизм создания корково-мозгового осмотического градиента неясен.

Поворотно-противоточная система – структура, обеспечивающая поток жидкостей в противоположных направлениях, что способствует сохранению тепла или накоплению растворенных веществ.

Мозговое вещество – уникальная область, характеризующаяся высоким перепадом осмолярности (в глубоких отделах мозговой части осмолярность в 5 раз выше осмолярности коры. Перепад осмолярности – главная причина реабсорбции воды[Б63].

Морфологическими элементами поворотно-противоточной системы почки являются

1. петля Генле

2. прямые сосуды

3. собирательные трубки

 

Противоточный умножитель в почке работает с затратой энергии и создает концентрационный градиент. Активным элементом служит клеточная система противоградиентного транспорта Na⁺.

Важнейшее значение в работе противоточного умножителя имеют ионы натрия, хлора и мочевины.

Теперь рассмотрим механизм осмотического концентрирования мочи.

Из проксимального канальца в тонкий нисходящий отдел петли нефрона жидкость попадает в зону почки, в интерстициальной ткани которой концентрация осмотически активных веществ выше, чем в корковом веществе почки (300 мосмоль/кгН₂О).

Это повышение осмоляльной концентрации в наружной зоне мозгового вещества связано с активным транспортом Na+, Cl‑ эпителием толстого восходящего отдела петли нефрона из просвета канальца в интерстиций наружного слоя мозгового вещества почки.

Стенка нисходящего отдела петли проницаема для воды. Вода всасывается из просвета канальца в окружающую интерстициальную ткань по осмотическому градиенту, а осмотически активные вещества остаются в просвете канальца.

Во внутреннем слое мозгового вещества осмоляльность интерстиция еще выше и вода продолжает выходить из просвета канальца.

В восходящей тонкой части петли Генле Na⁺ начинает выходить в интерстиций по градиенту концентрации.

Стенка толстого восходящего отдела петли Генле непроницаема для воды, а клетки активно транспортируют Na⁺, Cl^- в интерстициальную ткань.

Концентрация осмотически активных веществ в жидкости, поступающей из восходящего отдела петли в начальные отделы дистального извитого канальца, составляет уже около 200 мосмоль/кгН₂О, т.е. она ниже, чем в ультрафильрате.

На первый взгляд это не выгодно. Задача состоит в том, чтобы повысить осмолярность плазмы и первичной мочи в 300 мосмоль/л до осмолярность конечной мочи порядка 600 – 800 мосмоль/л.

Но решающим обстоятельством является то, что канальцевая жидкость должна спуститься по собирательной трубочке обратно в мозговой слой с высокой осмолярностью.

То, что происходит при этом окончательном оттоке, и определяет осмолярность выводимой мочи.

Есть два пути:

1. Собирательная трубочка проницаема для воды – вода всасывается в интерстиций – на выходе концентрированная моча.

2. Собирательная трубочка не проницаема для воды – вода не всасывается в интерстиций – на выходе гипотоничная моча.

 

Эти процессы носят название осмотическое концентрирование и разведение.

 

Конечная [V.G.64] моча, её состав

 

См. Покровский 2-й том С.178-179.

 

Первичная моча ( син. провизорная моча) – жидкость, образующаяся в полости капсулы Шумлянского-Боумена при фильтрации плазмы крови.

 

Количество мочи (диурез)

Диурез — это количество мочи, выделяемое человеком за определенное время[V.G.65].

Хотя точнее диурез – это просто мочеотделение от греч diureo отделять мочу.

Говорят о минутном, часовом, суточном диурезах[V.G.66].

Диурез у здорового человека зависит от состояния водного обмена. При обычном водном режиме суточный диурез 800 мл — 1,5 л[V.G.67].

 

Увеличение суточного диуреза – полиурия (не путайте с учащением мочеиспускания – поллакиурия (дизурия [Б68] или полакизурия[Б69]).

Полиурия как правило сопровождает поллакиурию. Греч polys многий.

 

Уменьшение суточного диуреза – олигоурия (олигурия) (не путайте с урежением мочеиспускания – олакизурия.

Олиг-, олиго- греч oligos малый, немногочисленный.

Олигоурия не всегда сопровождает олакизурию.

Полное прекращение выделения мочи – анурия.

Отношение дневного диуреза к ночному по пробе Зимницкого 3:1 –4:1. Дневной диурез 6-18 ч – примерно 650 мл, ночной – 18-6 ч – примерно 250 мл. Смещение этого отношения в пользу ночного диуреза называется никтурией.

 

Концентрация осмотически активных веществ в моче зависит от состояния водного обмена и составляет 50-1450 мосмоль/кг Н₂О.

После потребления значительного количества воды и при функциональной пробе с водной нагрузкой (испытуемый выпивает воду в объеме 20 мл на 1 кг массы тела) скорость мочеотделения достигает 15—20 мл/мин. В условиях высокой температуры окружающей среды вследствие возрастания потоотделения количество выделяемой мочи уменьшается. Ночью во время сна диурез меньше, чем днем.

Состав мочи человека, г/сут (из расчета на 1200-1500 мл)

Cl ^- 5-11, SO₄^2- l,8 -3,6, PO₄^3- 2-6,7

Катионы:

Na⁺ 4,1-5,2 кровь 1,8-2,2; K⁺ 2,0-3,5; Ca²⁺ 0,2-0,3; Mg²⁺

 

Нейрогуморальная [V.G.70] регуляция мочеобразования, роль нервной системы и гормонов (АДГ, альдостерон, катехоламины и др.)

Смотри [++602+] С.175-177

 

В нейрогуморальной регуляции выделяют

1 Нервную регуляцию.

1.1 Симпатические влияния

1.2 Парасимпатические влияния

2 Гуморальную регуляцию.

2.1 Посредством системы ренин-ангиотензин-альдостерон

2.2 Влияние адреналина

2.3 Влияние антидиуретического гормона

2.4 Влияние натрийуретического гормона

 

Почки иннервируется plexus renalis (производное plexus celiacus), которое образуется ветвями n.vagus и truncus sympathicus. Чувствительная иннервация осуществляется из нижнегрудных и верхнепоясничных спинномозговых узлов.

Почечный кровоток регулируется нервной системой путем сосудодвигательных реакций. Так раздражение симпатических волокон приводит к сужению кровеносных сосудов – афферентных или эфферентных артериол (с соответствующим эффектом – увеличением или снижением эффективного фильтрационного давления и фильтрации).

Эфферентные нервы почки, регулируют гемодинамику и работу юкстагломерулярного аппарата почки, оказывают прямое влияние на реабсорбцию и секрецию ряда неэлектролитов и электролитов в канальцах.

Сим­патические влияния на почку как и секреция катехоламинов надпочечниками вызывают уменьшение диуреза, вследствие снижения клубочковой фильтрации и увеличения канальцевой реабсорбции воды и натрия в дистальном извитом канальце и начальных отделах собирательных канальцев.

Влияние адренергических нервов обусловлено активацией аденилатциклазы и образованием цАМФ в клетках канальцев.

Парасимпатические влияния активируют реабсорбцию глюкозы и секрецию органических кислот.

Работа почки под­чинена безусловнорефлекторному контролю и регу­лируется корой большого мозга. Уменьшение и увеличение диуреза может быть вызвано условнорефлекторным путем. Широко известно явление болевой анурии.

Как уже упоминалось выше гуморальная регуляция почечного кровотока связана с работой ренин‑ангиотензиновой системы.

Принципиально изменилось представление об образовании первичной мочи как нерегулируемом процессе. Клубочек оказался местом действия ряда гормонов и некоторых физиологически активных веществ иной природы. Вазопрессин, ангиотензин II, простагландины (Е₁, Е₂), ацетилхолин, брадикинин существенно снижают гломерулярную фильтрацию.

 

Гормональная регуляция мочеобразования

 

Гормоны

Влияния, оказываемые на реабсорбцию

 

Диурез

 

H₂O Na+ Cl- K+

Антидиуретический

Стимулирует

угнетает

Угнетает ‑ уменьшается

Минерало-кортикоиды

 

Обеспечивает уровень фильтрации стимулирует ‑ Угнетает уменьшается

Тироксин угнетает ‑ ‑ ‑ увеличивается

Эстрогены стимулирует ‑ ‑ ‑ уменьшается

 

Функция почки и гормоны

Гормон	Эффекты
Альдостерон	Усиливает реабсорбцию Nа+ в дистальном извитом канальце
Ангиотензин II	Вызывает сужение артериол, стимулирует синтез альдостерона, стимулирует реабсорбцию Nа+ в проксимальном канальце, угнетает фильтрацию
Атриопептин	Усиливает клубочковую фильтрацию, подавляет синтез и секрецию ренина, ингибирует реабсорбцию Nа+, вызывает расслабление ГМК артериол
Брадикинин	Синтезируется в интерстициальных клетках мозгового вещества, вазодилататор сосудов почки
Вазопрессин	Увеличивает проницаемость стенки собирательной трубочки для воды. Стимулирует пролиферацию эпителиальных клеток почки
1а,25-Дигидроксихолекальциферол	Синтезируется в митохондриях проксимзльных извитых канальцев, способствует всасыванию Са2+ в кишечнике, стимулирует функцию остеобластов
Дофамнн	Почечный вазодилататор, увеличивает кровоток в почке и скорость фильтрации
Паратиреоидный гормон	Усиливает реабсорбцию Са2+ в канальцах нефрона
Простагландины	Синтезируются интерстициальными клетками мозгового вещества. Основное действие — вазодилатация в почке, а также регуляция транспорта электролитов в мозговом веществе
Ренин	Синтезируется в клетках приносящей артериолы. Способствует образованию ангиотензина II и альдостерона. что приводит к повышению АД
Фактор активации тромбоцитов (РАР)	Синтезируется в почечном тельце мезангиальными клетками
Эритропоэтин	Синтезируется интерстициальными клетками, стимулирует эритропоэз

 

Возрастные [V.G.71] изменения мочеобразования и мочеотделения

Особенности мочеобразования у пожилых людей ("регресс" основных почечных функции при старении):

 

1. Прогрессирующее снижение кровотока в почка (на 47-73 %).

2. Постепенная атрофия отдельных нефронов.

3. Снижение уровня клубочковой фильтрации (на 35-45%).

4. Уменьшение реабсорбции воды (~ 30%).

5. Ослабление способности почек к осмотическому концентрированию мочи.

 

У детей

1. Большая частота мочеиспускания у грудных детей (20-25 раз в сутки; уменьшается до уровня взрослых к 10-15 годам)

2. Условно-рефлекторная регуляция мочеиспускания формируется к концу 1-го года, закрепляется к 2 годам

3. У новорожденных ночной диурез превышает дневной (у взрослых дневной диурез превышает ночной в 3-4 раза)

4. Суточный диурез (в мл) у детей старше 1 года можно рассчитать по формуле: 600 + 100 (в - 1), где в - возраст в годах

5. Моча новорожденных гипотонична (450 мосм/л) приближается к уровню взрослых к концу 1-го года; осмотическая концентрация мочи создается в основном солями, доля мочевины не превышает 15 %

Литература основная

1. Физиология человека: Учебник / В двух томах. Т.II / Под [V.G.72] ред. В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько.— М.: Медицина, 1998.— [Б73] С.141-181.

2. Основы [V.G.74] физиологии человека. В 2-х т. Т.I / Под ред. Б.И.Ткаченко. - СПб, 1994. - [Б75] С.493‑495, 502‑522.

 

Литература дополнительная

1. Начала [V.G.76] физиологии: Учебник для студ. высш. учеб. заведений./ Под ред. Акад. А.Д.Ноздрачева.— СПб.: Лань[V.G.77], 2001.— 1088 с. — С.928-967[V.G.78].

2. Рябов С.И., Наточин Ю.В. Функциональная нефрология / Оформл. С.Шапиро — СПб: Лань, 1997.- 304 с.

3. Физиология человека: В 3-х томах. Т.III. Пер. с англ. / Под ред. Р.Шмидта и Г.Тевса.- Изд. 2-е, доп. и перераб.- М.: Мир, 1996.- C.785‑812.

4. Шюк О. Функциональное исследование почек. Прага.- 1981.- 344 с[V.G.79].

5. Линденбратен Л.Д., Королюк И.П. Медицинская радиология[V.G.80]: Учебник[V.G.81].- М.: Медицина, 2000.- С.326-328, 359-363 [V.G.82] [V.G.83].

6. Физиология человека / Под ред. Г.И.Косицкого.- 3-е изд., перераб. и доп.- М.: Медицина, 1985.- С.403‑429.

7. Guyton[V.G.84], A.C[V.G.85]. Textbook of medical physiology / Artur C.Guyton, John E.Hall.- 9^th ed. 1996.- 1148 p. С.315-421.

8. Ganong W.F. Review of Medical Physiology / Prentice-Hall International Inc. Seventeenth edition 1995.- 781 p[V.G.86]. C.641-669.

 

Приложение 303120725: Поворотно-противоточные системы

 

 

[1] ++484+ С.20

[НД1]

Лекция (4 марта 2004 г.- четвёртый семестр четверг) [НД1]:

Лекция (6, 13 марта 2003 г.- четвёртый семестр четверг) [НД1]:

Лекция № 15 (3 января 2002 г.- первый семестр четверг) [НД1]:

Лекция № 2 (второго семестра) от 24 марта 2001 г (суббота).

[Б2]как и всасывание, распределение, метаболизм) --96-с.174

[Б3]--96-с.174

[Б4] ВЫДЕЛЕНИЕ (син. экскреция) — освобождение организма от конечных продуктов обмена, чужеродных веществ, избытка воды, солей и органических соединений, поступивших с пи­щей или образовавшихся в ходе метаболизма. Органам В. принадлежит важная роль в гомеостазе. Функцию В. у человека и других млекопитающих выполняют почки, легкие, желе­зы желудочно-кишечного тракта, кожа, потовые и сальные железы; у представителей других классов позвоночных в В. могут участвовать жабры, носовые и ректальные соленые железы. Важное значение в В. у беспозвоночных име­ют протонефридии, метанефридии, почки накопления и другие, у простейших — сократительная вакуоль Человек массой около 70 кг в сутки выделяет 1,2 л воды почками, с потом — 0,5 л, с калом — 0.1 л; В. СО₂ происходит через легкие и составляет 10 000 — 20 000 ммоль, В. мочевины почками достигает обычно 20— 30 г, креатинина — около 1 г. В. неорганических солей зависит от пищевого рациона.

[Б5]++511:493

[Б6]++511:493

[V.G.7]Что это такое? Объясним на примере.

[Б8]--96- с.218

[Б9]414:429

[Б10]++414+с429

[V.G.11]и дру­гие

[Б12]Удаляют

[Б13]+422:446

[Б14]+422:446

[Б15](происходящих в печени)

[Б16]++503+с765

[Б17]++602+с39 табл.9.3

[V.G.18]++511+С.493

[V.G.19]сам придумал

[V.G.20] экскреции

[V.G.21]переработать

[V.G.22]Кроме того, в соответствии с последней происходит экскреция, скорость которой зависит от концентрации лекарственного средства и еще одного (второго) вещества (А), которое присутствует в небольшом количестве; тогда скорость элиминации представляется как Ra(С)(С_A).

[V.G.23]количества

[V.G.24]в организме на 50 или 100 %

[V.G.25]0301020108

[V.G.26]0301020108

[V.G.27]По мере увеличения количества экскретируемого вещества в организме процессы, ограничивающие воз­можность его поступления или образования, достигают какой-то предельной ве­личины, т.е. скорость процесса становится максимальной, а концентрация остается постоянной (например, в результате огра­ниченного количества переносчика и т.п.), несмотря на дальнейшее уве­личение количества вещества. Появляются

[Б28], или 150 мл

[Б29]Хотя, несомненно, была бы выражена абстиненция, снижающая водительское искусство человека, если он садится за руль автомобиля.

[