Филогенез дыхательной системы хордовых.

Особенностью организации хордовых является фило­генетическая и функциональная связь пищева­рительной и дыхательной систем. У хордовых дыхательная система развивается на базе пищеварительной и на первых этапах эволюции функционирует совместно с ней. Так, у ланцетника, сохранившего в значительной степени черты организации предковых форм, специализированных органов дыхания нет, а дыхательную функ­цию выполняет глотка — передняя часть пищеварительной трубки, про­низанная сквозными отверстиями — жаберными щелями, главной фун­кцией которых является фильтрация воды. Челюстного аппарата у лан­цетника нет, и активно питаться он не может. Поэтому источником его питания является взвесь органических частиц в воде, которые задержи­ваются жаберными перегородками, прилипая к слизи, обильно выделя­емой железистыми клетками глотки. У более высокоорганизованных хордовых начиная с рыб пищева­рительная и дыхательная функции осуществляются специализирован­ными системами, объединенными анатомически общей полостью рта и глотки, а также развитием из общего энтодермального зачатка.

Жабры — наиболее ранние специализированные органы дыхания, появляющиеся среди хордовых впервые у рыб. Это тонкие складки слизистой оболочки глотки, лежащие на жаберных дугах, снабжаемые венозной кровью через жаберные артерии и распа­дающиеся здесь на капилляры. Позади последней жаберной дуги у кистеперых рыб за счет выпя­чивания вентральной стороны глотки формируется парное образова­ние — плавательный пузырь, который выполняет гидростатические функции, уравновешивая тело рыбы в толще воды. Связь между ним и глоткой, имеющаяся в эмбриогенезе, не прерывается и позже, поэтому воздух при попадании в глотку мо­жет про­ходить в плавательный пу­зырь. Эта морфофизиологическая особенность при изменении условий сущест­вования кистеперых рыб явилась предпосылкой пре­образования плавательного пузыря в легкие. У земноводных, связан­ных по происхождению с кистеперыми рыбами, в личиночном состоянии функционируют жабры, а во взрослом органами дыхания становятся легкие. В связи с отсутст­вием грудной клетки и диафрагмы воздух в них попадает из ротовой полости за счет глотательных движений, осуществляющихся подбородочно-подъязычной мышцей. Материал жаберных дуг, следующих за подъязычной дугой, частично редуцируясь, входит в состав хрящей гортани, которая, появляясь впервые у земноводных, является первым органом, относящимся к нижним дыхательным путям. Легкие начина­ются непосредственно от гортани. Они крупноячеисты и имеют малую дыхательную поверхность, поэтому газообмен в основном осуществляется через кожные покровы.

Пресмыкающиеся, вышедшие на сушу окончательно, имеют как верхние дыхательные пути (не полностью отграниченную от ротовой полости полость носа), так и нижние — гортань, трахею и бронхи. Их легкие мелкоячеисты, содержат многочисленные внутренние перего­родки и обладают большой дыхательной поверхностью. Впервые по­является диафрагма, которая в дыхании принимает пассивное участие, так как она либо лишена мышечных элементов, либо разделяет грудную и брюшную полости не полностью. Механизм дыхания осно­ван на сокращении межреберных мышц, приводящих в движение грудную клетку.

У млекопитающих дыхательные пути, как и у предков, выстланы мерцательным эпителием. Они отделены от пищеваритель­ной системы и только перекрещиваются с ней в глотке. Бронхи многократно разветвляются до бронхиол, ведущих в альвеолы — легочные пузырьки, имеющие в сумме огромную площадь поверхности. Основной мышцей, изменяющей объем грудной полости, становится диафрагма. В эмбриогенезе человека отражается первоначальное единство пищеварительной и дыхательной систем. На этом основано формиро­вание большой группы врожденных пороков развития пищевода и трахеи типа эзофаготрахеальных свищей. Нарушением альвеоляр­ной дифференцировки легочной ткани могут быть объяснены дизонкогенетшеские бронхолегочные кисты — округлые полости в легких, ограниченные от окружающих тканей стенкой недифференцированного бронха, а также кистозная гипоплазия (недоразвитие) легких. При этой патологии недоразвитыми оказываются целые доли легкого, которые представляют собой многочисленные полости, связанные с крупными бронхами. Газообмен в таких участках легких резко ослаблен. Широко известны также гипоплазии диафрагмы от небольших дефектовв ее куполе до полной аплазии. Последняя аномалия несовместима с жизнью и встречается обычно вместе с другими множественными пороками развития.

37----37----37 Филогенез кровеносной системы.

Условием существования высокоорганизованных крупных многоклеточных организмов является наличие жидкой подвижной внутренней среды, которая обеспечивает интеграцию организма в целостную систему, выполняя транспортные функции. Эти функции являются основными для кровеносной системы. Конкретная функция кровеносной системы зависит от того, что она транспортирует: питательные вещества, кислород, углекислый газ, другие продукты диссимиляции или гормоны. Кровеносная система всех хордовых замкнутая и состоит из двух артериальных сосудов: брюшной и спинной аорт. По брюшной аорте венозная кровь продвигается кпереди, обогащается кислородом в органах дыхания, а по спинной — кзади. Из спинной аорты кровь через систему капилляров возвраща­ется по венам в брюшную аорту. Брюшная аорта или ее часть, периодически сокращаясь, проталкивает кровь по сосудам.

Рассмотрим эволюцию общего плана строения кровеносной системы хордовых. У ланцетника кровеносная система наиболее проста. Круг кровообращения один. По брюшной аорте венозная кровь посту­пает в приносящие жаберные артерии, где и обога­щается кислородом. По выносящим жаберным артериям кровь поступает в корни спинной аорты, расположенные симметрично с двух сторон тела. Они продолжаются как вперед, неся артериальную кровь к головному мозгу, так и назад. Передние ветви этих двух сосудов являются сонными арте­риями. На уровне заднего конца глотки задние ветви образуют спинную аорту, которая разветвляется на артерии, направля­вшиеся к органам и распадающиеся на капилляры. После тканевого газообмена кровь поступает в парные передние или задние кардинальные вены, которые с каждой стороны впадают в кювьеров проток. Оба кювьеровых протока впадают с двух сторон в брюшную аорту. От стенок пищеварительной системы венозная кровь оттекает по воротной вене печени в печеночный вырост, где формируется система капилляров. Затем капилляры вновь собираются в венозный сосуд — печеночную вену, по которой кровь поступает в брюшную аорту. Таким образом, несмотря на простоту кровеносной системы в целом, уже у ланцетника имеются основные артерии, характерные для позвоночных, в том числе для человека: брюшная аорта, преобразующаяся позже в сердце, восходящую часть дуги аорты и корень легочной артерии; спинная аорта, становящаяся позже аортой, и сонные артерии. Основные вены, имеющиеся у ланцетника, также сохраняются у более высокоорганизованных животных. Так, передние кардинальные вены станут позже яремными венами, правый кювьеров проток преобразуется в верхнюю полую вену, а левый, сильно редуцировавшись, — в коронарный синус сердца. Чтобы вонять, как это происходит, необходимо сопоставить кровеносные системы всех классов позвоночных животных.

Более активный образ жизни рыб предполагает более интенсивный метаболизм. Поэтому на фоне олигомеризации их артериальных жаберных дуг до четырех пар в них отмечается высокая степень дифференцировки: жаберные сосуды распадаются на капилляры, пронизывающие жаберные лепестки. В процессе интенсификации сократительной функции брюшной аорты часть ее преобразовалась в двухкамерное сердце, состоящее из предсердия и желудочка и располагающееся под нижней челюстью, рядом с жаберным аппаратом. В остальном кровеносная система рыб соответствует строению ее у ланцетника.

В связи с выходом земноводных на сушу и появлением легочного дыхания у них возникают два круга кровообращения. Поэтому в строении сердца и артерий появляются приспособления, направленные на разделение артериальной и венозной крови. Перемещение земноводных за счет парных конечностей, а не хвоста, ведет к изменениям в венозной системе задней части туловища. Сердце амфибий расположено каудальнее, чем у рыб, рядом с легкими; оно трехкамерное, но, как у рыб, от правой половины единственного желудочка начинается единственный сосуд — артери-пьный конус, разветвляющийся на три пары сосудов: кожно-легочные артерии, дуги аорты и сонные артерии. Как у всех более высокоорганизованных классов, в правое предсердие впадают вены большого круга, несущие венозную кровь, в левое — малого с артериальной кровью. При сокращении предсердий в желудочек, внутренняя стенка которого снабжена мышеч­ными перекладинами, одновременно попадают обе порции крови. При сокращении желудочка первая порция венозной крови поступает в артериальный конус и с помощью спирального клапана, находящегося там, направляется в кожно-легочные артерии. Кровь из середины желудочка, смешанная, поступает таким же образом в дуги аорты, а оставшееся небольшое количество артериальной крови, последней попадающей в артериальный конус, направляется в сонные артерии. Две дуги аорты, несущие смешанную кровь, огибают сердце и пищевод сзади, образуя спинную аорту, снабжающую все тело, кроме головы, смешанной кровью. Задние кардинальные вены сильно реду­цируются и собирают кровь только с боковых поверхностей туловища. Функционально их замещает возникшая заново задняя полая вена, собирающая кровь в основном из задних конечностей. Она распола­гается рядом со спинной аортой и, находясь позади печени, вбирает в себя печеночную вену, которая у рыб впадала непосредственно в венозный синус сердца. Передние кардинальные вены, обеспечивая отток крови от головы, называют яремными венами, а кювьеровы потоки, в которые они впадают вместе с подключичными венами, — передними полыми венами.

В кровеносной системе пресмыкающихся возникают следующие прогрессивные изменения: в желудочке их сердца имеется неполная перегородка, затрудняющая смешение крови, поступающей из правого и левого предсердий; от сердца отходит не один, а три сосуда, образо­вавшихся в результате разделения артериального ствола. Из левой половины желудочка начинается правая дуга аорты, несущая артери­альную кровь, а из правой — легочная артерия с венозной кровью. Из середины желудочка начинается левая дуга аорты со смешанной кровью. Обе дуги аорты, как и у предков, срастаются позади сердца, трахеи и пищевода в спинную аорту, кровь в которой смешанная, но более богата кислородом, чем у земноводных, в связи с тем, что до слияния сосудов только по левой дуге течет смешанная кровь. Кроме того, сонные и подключичные артерии с обеих сторон берут начало от правой дуги аорты, в результате чего артериальной кровью снабжается не только голова, но и передние конечности. В связи с появлением шеи сердце располагается еще более каудально, чем у земноводных. Венозная система пресмыкающихся прин­ципиально не отличается от системы вен земноводных.

Прогрессивные изменения кровеносной системы млекопитающих сводятся к полному разделению венозного и артериального кровотоков. Это достигается завершенной четырехкамерностью сердца и редукцией правой дуги аорты и сохранением только левой, начинающейся от левого желудочка. В результате все органы млекопитающих снабжаются артериальной кровью. В венах большого круга кровообращения также обнаруживаются прогрессивные измене­ния: возникла безымянная вена, объединяющая левые яремную и подключичную вены с правыми, в результате чего остается лишь одна передняя полая вена, располагающаяся справа. Левый кювьеров проток в виде рудиментарного сосуда теперь собирает венозную кровь только от миокарда, а непарная и полунепарная вены — рудименты задних кардинальных вен.

В эмбриональном развитии млекопитающих и человека рекапитулируют закладки сердца и основных кровеносных сосудов предковых классов. Рекапитуляция - повторение признаков далёких предков в онтогенезе современных организмов

Сердце закладывается на первых этапах развития в виде недифференцированной брюшной аорты, которая за счет изгибания, появления в просвете перегородок и клапанов, становится последовательно двух-, трex- и четырехкамерным. Четырехкамерное сердце млекопитающих формируется на базе трехкамерного сердца, а межжелудочковая перегородка является новообразованием. Таким образом, в филогенезе сердца позвоночных проявляется девиация: в процессе морфогенеза этого органа у млекопитающих рекапитулируют ранние филогенетические стадии, а затем развитие его идет в ином направлении, характерном лишь для этого класса.

Место закладки и положение сердца в филогенетическом ряду позвоночных полностью рекапитулируют у млекопитаю­щих и человека. Так, закладка сердца у человека осуществляется на 9-е сутки эмбриогенеза, как у всех позвоночных, позади головы. Позже за счет изменения пропорций тела, появления шейной области, смещения легких в грудную полость осуществляется и перемещение сердца в переднее средостение.

Нарушения развития сердца могут выражаться как в возникновения аномалий строения, так и места его положения. Возможно сохранение к моменту рождения двухкамерного сердца. Этот порок совершение не совместим с жизнью. Чаще встречаются дефекты межпредсердной перегородки, межжелудочковой перегородки, вплоть до трехкамерного сердца с одним общим желудочком.Известен и такой порок, как шейная эктопия сердца, при которой оно находится в шейной области. Порок связывают с задержкой сердца в области его первоначальной закладки. При этом ребенок обычно погибает сразу после рождения.