Динамика и развитие экосистем. Сукцессия

Любая экосистема, приспосабливаясь к изменениям внешней среды, находится в состоянии динамики. Эта динамика может касаться как отдельных звеньев экосистем (организмов, попу­ляций, трофических групп), так и системы в целом. При этом динамика может быть связана, с одной стороны, с адаптациями к факторам, которые являются внешними по отношению к эко­системе, а с другой - к факторам, которые создает и изменяет сама экосистема.

Экосистема живет и развивается как единое целое. В природе менее устойчивые экосистемы со временем сменяются на более устойчивые. Их смена определяется тремя факторами: 1) упорядо­ченным процессом развития экосистемы — установлением в ней стабильных взаимоотношений между видами; 2) изменением кли­матических условий; 3) изменением физической среды под влия­нием жизнедеятельности организмов, составляющих экосистему.

Последовательная смена во времени одних экосистем (био­ценозов в первую очередь) другими на определенном участке зем­ной поверхности называется сукцессией.

Сукцессии подразделяют на первичные и вторичные. Первич­ные сукцессии развиваются на лишенном жизни месте, где усло­вия существования поначалу не являются благоприятными. Примером первичной сукцессии является зарастание песча­ных дюн или лавовых потоков. Сначала на голых дюнах появляют­ся злаки (растения-пионеры), вслед за злаками — кустарники (ив­няк, ольшаник), затем — сосна, а после этого лиственные породы деревьев. Вместе с первыми растениями появляются и первые на­секомые (например, кузнечики, как растительноядные) и пауки (как хищники). Потом к первым поселенцам прибавляются мура­вьи, жуки, бабочки и т.д. Вслед за насекомыми появляются птицы и мелкие млекопитающие, а затем и крупные животные. Развитие, начавшееся в сухом и бесплодном местообитании, заканчивается образованием стабильной лесной экосистемы с мощной, богатой гумусом почвой, с дождевыми червями и моллюсками, разнооб­разным животным миром. Главную роль в развитии экосистемы играют растения. Вызываемые ими изменения в почве служат ос­новой для смены видового состава сообщества.

Вто­ричные сукцессии происходят на участке, в предшествующее вре­мя уже занятом хорошо развитым сообществом (под влиянием внутренних факторов — жизнедеятельности организмов,», или ос­вободившемся после разрушения сообщества под воздействием внешних причин (стихийных бедствий — пожаров, наводнений и т.п., или в результате деятельности человека).

Примером вторичной сукцессии под влиянием внутренних факторов может служить процесс зарастания озера. Под воздей­ствием жизнедеятельности населяющих его организмов озеро мед­ленно наполняется мертвым органическим веществом. Кроме того, в озеро могут поступать осадочные материалы. Постепенно в озере уменьшается глубина, и в конце концов оно превращается в боло­то (верховое или низовое — в зависимости от расположения), а затем и в сушу. Скорость процесса зарастания зависит от началь­ной глубины озера (если озеро глубокое, то зарастание может длить­ся миллионы лет).

Сукцессию можно наблюдать и на городских улицах. Мхи, лишайники и сорняки заселяют трещины на тротуарах. Там, где скапливаются опавшие листья и пыль, произрастают крупные расте­ния и даже деревья (например, на требующих ремонта крышах).

Для развития сообществ необходим длительный период вре­мени. Так, для зарастания песчаной дюны — около 1000 лет, для возобновления леса на месте вырубленного - от 100 до 200 лет, для восстановления нарушенного растительного покрова степи — более 50 лет. Как можно заметить, вторичные сукцессии развива­ются скорее, чем первичные.

Различают также автотрофные и гетеротрофные сукцессии. Рассмотренные выше примеры сукцессий относятся к автотрофным, поскольку все они протекают в экосистемах, где центральным звеном является растительный покров.

Примером сукцессии другого рода является река, загрязненная большим количеством органических отбросов (представим себе, что на берегу реки построена и действует свиноферма, избыточное органическое вещ-во в этом случае начинает активно использоваться гетеротрофами. При этом оно потребляется быстрее чем создается, т.е. постепенно происходит убывание органического в-ва. - э то гетеротрофная сукцессия. Она характеризуется начальным преобладанием гетеротрофных организмов и встречается в тех случаях, когда среда перенасыщена органическим вещ-вом. Энергетические запасы здесь в начале максимальны и снижаются по мере сукцессии, если конечно не вносится дополнительное органическое вещество. Здесь распад преобладает над продуктивностью и ведет к гибели экосистемы (н-р сукцессия в гниющих стволах деревьев, трупах животных).

Поток энергии, проходящий через сообщество в ходе гетеротрофной сукцессии падает. Она завершается после того, как исчерпан излишек органического вещ-ва. В противоположность этому при автотрофной сукцессии поток энергии может даже возрастать.

Отдельные стадии развития сукцессии примято называть серийными стадиями (или серийными экосистемами), состояние окончательного равновесия (гомеостаза сообщества) — климаксом.

Климаксовые экосистемы относительно стабильны, облада­ют способностями к саморегулированию в течение длительного времени (по сравнению с начальной стадией). С эволюционной точки зрения достижение стабильности важнее, чем просто повы­шение продуктивности в изменчивых условиях существования.

Прогрессивная сукцессия – это развитие экосистемы в сторону формирования устойчивого климаксового сообщества (пример по плакату).

Регрессивная сукцессия – это как бы обратное развитие экосистемы ведущая часть ее к гибели (пример по плакату, шло нормальное для данных условий развитие древостоя, дошли до 30-40 лет и вдруг изменился УГВ, начиняется выпадение березы, ели, т.е. не будет достигнут стабильная экосистема).

Регрессивная сукцессия может начаться при изменении основных экологических факторов: нарушение водного режима, температурного режима, хоз. деятельности человека нарушающего среду (рядом с лесом построен мет. Завод, такие примеры в Тольятти – нефть заливает поверхность почвы).

Итак, в ходе сукцессии облик сообщества постепенно меняется. Меняется и функционирование экосистемы. Сукцессия – это закономерный, направленный процесс, поэтому общее изменения происходящие на той или иной стадии, свойственны любому сообществу и не зависят от его видового состава или географического местоположения.

В качестве главных или основных можно назвать следующие 4 типа сукцессионных изменений.

1. Виды растений и животных в процессе сукцессии непрерывно сменяются.

2. Сукцессионные изменения всегда сопровождаются повышением видового разнообразия организмов.

3. Происходит увеличение биомассы органического вещ-ва. Гумус накапливается по ходу сукцессии и это относится как к водной, так и к наземной среде.

4. В снижении чистой продукции сообщества и повышении его дыхания – это наиболее важное явление сукцессии. На ранних стадиях первичной сукцессии общая первичная продукция высока, но на последующих стадиях продуктивность автотрофов падает.