Щитовидная железа. Источники и основные этапы эмбрионального развития. Строение: тканевой и клеточный состав. Гормоны, механизм действия, функциональное значение.

Щитовидная железа самая крупная из эндокринных желез организма; располагается по бокам трахеи, вырабатывает йодсодержащие тиреоидные гормоны: тироксин (Т4), 3,5,3-трийодтиронин (Т3), кальцитонин. Развивается из клеточного материала дна глотки между I и II парами глоточных карманов. Медиальный зачаток имеет дольчатое строение, смещается в каудальном направлении, утрачивает связь с эмбриональной глоткой. Эпителий, образующий основную массу щитовидной железы, является дериватом прехордальной пластинки. В эпителиальную закладку органа врастают соединительная ткань и сосуды. С 11-12 недели появляется характерная способность накапливать йод и синтезировать тиреоидные гормоны.

Щитовидная железа снаружи покрыта соединительнотканой капсулой, прослойки которой направляются вглубь и делят орган на дольки. В этих прослойках проходят кровеносные и лимфатические сосуды, нервы.

Паренхима железы представлена эпителиальной тканью, которая образует структурно-функциональную единицу железы – фолликул. Фолликулы – замкнутые пузырьки, стенки которых состоят из одного слоя эпителиальных клеток - тироцитов; в просвете содержится коллоид. Клетки фолликулярного эпителия имеют разную форму – от цилиндрической до плоской. На апикальной поверхности тироцитов, обращенной в просвет фолликула, есть микроворсинки. Высота клеток зависит от функциональной активности тироцита. Соседние тироциты связаны плотными контактами, десмосомами, которые препятствуют утечке коллоида в межклеточное пространство. Между тироцитами имеются щелевидные соединения, образованные различными типами трансмембранных белков (коннексинов); они опосредуют химическую связь между соседними тироцитами. Коллоид заполняет полость фолликула и представляет собой вязкую жидкость; содержит тиреоглобулин, из которого образуются гормоны тироксин и трийодтиронин. Помимо фолликулов в центральных отделах дольки железы находятся скопления эпителиальных клеток - интерфолликулярные островки (источники регенерации фолликулов). Эти клетки по своему строению идентичны фолликулярным тироцитам. Идентифицировать их можно по поглощению радиоактивного йода: фолликулярные клетки поглощают йод, интерфолликулярные – нет. Функция фолликулярных клеток – синтез, накопление, выделение тиреоидных гормонов (Т3, Т4). Эти процессы включают ряд этапов. 1. Фаза продукции: тироциты поглощают из крови аминокислоты, моносахариды, йодид  на рибосомах ГЭС синтезируется белок тиреоглобулин  переносится в комплекс Гольджи, где завершается образование тиреоглобулина  от комплекса Гольджи отделяются пузырьки с тиреоглобулином и механизмом экзоцитоза через апикальную поверхность тироцитов выделяются в просвет фолликула.2. Фаза выведения: обратное поглощение (пиноцитоз) тиреоглобулина тироцитами из коллоида  слияние пиноцитозных пузырьков с лизосомами  расщепление тиреоглобулина лизосомальными ферментами  освобождение гормона тироксина и трииодтиронина  выделение свободных гормонов в капилляры.

Тиреоглобулин в норме никогда не попадает из просвета фолликула в межклеточное пространство. Его появление там приводит к аутоиммунному поражению щитовидной железы, т.к. в процессе внутриутробного развития иммунная система не вступала в контакт с тиреоглобулином, который первоначально отсутствовал, и в дальнейшем был полностью изолирован. Поэтому иммунная система воспринимает его как чужеродный антиген.

Оксифильные клетки Ашкинази (Гюртля) – крупные кубические, цилиндрические или полигональные клетки с эксцентрично лежащим ядром неправильной формы. Их особенность – очень большое число митохондрий, и много лизосом. Происхождение и функциональная роль этих клеток остаются нераскрытыми. Выяснение этих вопросов имеет клиническое значение, т.к. клетки Ашкинази служат источником образования доброкачественных и злокачественных опухолей щитовидной железы.

С – клетки (парафолликулярные) – важный компонент паренхимы; лежат между фолликулами или входят в состав их стенки. Характерным признаком С – клеток является присутствие в их цитоплазме большого количества гранул диаметром 100 - 300 нм, покрытых мембраной. Основная функция этих клеток - секреция кальцитонина на ГЭС; окончательное созревание его происходит в комплексе Гольджи. Гормон накапливается в цитоплазме в секреторных гранулах, которые медленно выделяют свое содержимое в периваскулярное пространство механизмом экзоцитоза. Помимо кальцитонина С–клетки синтезируют соматостатин и ряд других гормонов.

Паращитовидные железы развиваются из III – IV пары жаберных карманов. Снаружи покрыты соединительнотканной капсулой; имеют вид мелких желтовато-коричневых уплощенных эллипсовидных образований. Общее число паращитовидных желез у человека может варьировать от 2 до 12. Паренхиму железы составляет эпителиальная ткань, образующая трабекулы. Железистый эпителий (ведущая ткань паращитовидных желез) представлен несколькими типами: 1) Главные паратироциты – образуют основную часть паренхимы; мелкие полигональные клетки диаметром 4 – 8 мкм, цитоплазма которых окрашивается базофильно и содержит липидные включения. Ядра до 5 мкм, с крупными глыбками хроматина, располагаются в клетке центрально. Выделяют две разновидности этих клеток: 1) светлые – неактивные (покоящиеся) клетки, их цитоплазма не воспринимает краситель; ГЭС и аппарат Гольджи слаборазвиты; секреторные гранулы образуют мелкие скопления; значительное количество гликогена многочисленные липидные капли, липофусцин, лизосомы; плазмолемма имеет ровные границы; 2) темные - активно функционирующие клетки, их цитоплазма окрашивается равномерно; хорошо развиты ГЭС и комплекс Гольджи; много вакуолей; содержание гликогена в цитоплазме невелико; небольшое количество секреторных гранул; клетки образуют многочисленные впячивания и вдавления; межклеточные промежутки расширены. Главные клетки синтезируют паратирин, который участвует в регуляции уровня кальция в крови, влияет на клетки-мишени в костной ткани – увеличивает количество остеокластов и их активность (усиливается выведение кальция из кости в кровь); стимулирует реабсорбцию кальция в почечных канальцах, одновременно угнетает реабсорбцию фосфатов. 2) Оксифильные клетки - чаще встречаются на периферии желез; крупнее главных клеток (6 – 20 мкм). Цитоплазма интенсивно окрашивается эозином. Ядра мелкие, гиперхромные, располагаются центрально. Значительное число крупных митохондрий различной формы. ГЭС и аппарат Гольджи развиты слабо, секреторные гранулы не обнаруживаются. 3) Переходные клетки - обладают структурными признаками главных и оксифильных клеток.

Фолликулы в паращитовидной железе встречаются чаще в пожилом возрасте и содержат коллоид, окрашивающийся кислыми красителями. Размеры фолликулов 30 – 60 мкм, круглой или овальной формы; выстилка представлена главными клетками..

Околощитовидные железы. Источники развития. Тканевой и клеточный состав. Роль железы в регуляции кальциевого гомеостаза. Околощитовидные железы — производные 3-й и IV-й пар жаберных карманов, эпителиальная выстилка которых имеет прехордальный генез. На 5-6-й неделе эмбриогенеза образуются четыре зачатка желез в виде эпителиальных почек. На 7-8-й неделе эти почки отшнуровываются от стенок жаберных карманов, присоединяясь к задней поверхности щитовидной железы. В процессе гистогенеза эпителия околощитовидных желез составляющие его клетки становятся все более дифференцированными, их размеры увеличиваются, количество гликогена в них уменьшается, цитоплазма приобретает светлую окраску. Строение околощитовидных желез.

 

Паренхима железы образована эпителиальными трабекулами, клеточными тяжами и реже — комплексами в виде фолликулов с оксифильным содержимым. Нежные прослойки соединительной ткани, содержащие густые сети кровеносных капилляров, делят железу на мелкие дольки. Ведущим клеточным диффероном среди железистых клеток составляют главные паратироциты. Это клетки полигональной формы, в светлой цитоплазме которых определяются включения гликогена и ли-пидов. Размеры клеток колеблются от 4 до 10 мкм.

 

Среди главных паратироцитов различают активные (темные) и неактивные (светлые) формы. В активных клетках сильнее развиты органеллы, в неактивных — больше липидных капель и гликогена. По соотношению двух видов паратироцитов можно судить о функциональной активности железы. Обычно на один темный приходится 3-5 светлых паратироцитов.

 

Среди главных паратироцитов в паренхиме околощитовидной железы встречаются скопления оксифильных (ацидофильных) паратироцитов. Эти клетки крупнее главных, в цитоплазме их содержится большое количество оксифильных зерен. Последние при электронной микроскопии являются митохондриями, которые занимают большую часть цитоплазмы. При этом секреторные гранулы не выявляются. Предполагают, что ацидофильные паратироциты — это стареющие, дегенеративно измененные формы главных паратироцитов. Гормон околощитовидных желез, парагормон(parathyroid hormone), регулирует уровень кальция в организме вместе со своим антагонистом калькитонином и витамином D.

Парагормон действует в трех разных органах:

 

в костях влияет на образование и трансформацию костей, путем выброса кальция и соли фосфорной кислоты в кровь

в почках пополняет запас солей фосфорной кислоты

в кишечнике облегчает всасывание слизистой оболочкой кальция и фосфатов

Гормон калькиферол вырабатывается из витамина D в печени и почках. Калькиферол работает нейтрализатором при слишком большой концентрации парагормона.

Кальций, это минерал, который играет роль в функционировании нервных и мышечных клеток, а также в свертывание крови.

Перепроизводство гормонов околощитовидными железами приводит к разрушению костей, отложению кальция в кровеносных сосудах и почечным камням.

Отсутствие гормонов приводит к понижению уровня кальция в крови и в результате ненормальное отвердение скелета и зубов, также вызывает судороги, нервную раздражительность.

5. Надпочечники. Источники и основные этапы развития. Строение коркового и мозгового вещества. Морфо-функциональная характеристика адренокортикоцитов, их изменения в связи с уровнем биосинтеза и секреции гормонов. Секреторная функция надпочечников и ее регуляция. Надпочечники – парные органы, образованы соединением двух самостоятельных гормонопродуцирующих желез, составляющих корковое и мозговое вещество разного происхождения, регуляции и физиологического значения. Снаружи покрыты соединительнотканной капсулой Состоят из коркового вещества (лежит по периферии) и мозгового вещества (сосредоточено в центре). Корковые эндокриноциты образуют эпителиальные тяжи перпендикулярно поверхности органа. В коре различают зоны: 1. Клубочковая – образована мелкими эндокриноцитами, формирующими округлые скопления (клубочки); в этой зоне мало липидных включений. Здесь вырабатываются минералокортикоиды, поддерживающие гомеостаз электролитов. 2. Промежуточная – узкая прослойка мелких малоспециализированных клеток, являющихся камбиальными для сетчатой и пучковой зон. 3. Пучковая – наиболее выражена, эндокриноциты крупные, кубической или призматической формы; на поверхности, обращенной к капиллярам, имеются микроворсинки; в цитоплазме много липидов; митохондрии крупные; хорошо выражена гладкая ЭС. В этой зоне присутствуют наряду со светлыми, и темные клетки, содержащие мало липидных включений, но много рибонуклеопротеидов. В темных клетках имеется и гранулярная ЭС. В этой зоне вырабатываются глюкокортикоиды (кортикостерон, кортизон, гидрокортизон), влияющие на метаболизм углеводов, белков и липидов, усиливают процессы фосфорилирования. 4. Сетчатая – эпителиальные тяжи разветвляются и формируют рыхлую сеть. Эндокриноциты мелкие, кубические, округлые. Число темных клеток увеличивается. Здесь вырабатывается андрогенстероидный гормон, эстрогены, прогестерон.

6. Мозговое вещество отделено от коркового тонкой прослойкой соединительной ткани.Клеточные элементы мозгового вещества: 1. Хромаффинные клетки (мозговые эндокриноциты) - основные клетки паренхимы. Расположены в виде гнезд

тяжей, скоплений и контактируют с сосудами; полигональной или округлой формы. Эксцентрично лежащее ядро с большим ядрышком. Выделяют два типа клеток: 1) светлые клетки – небольшие, слабоокрашенные клетки, с нечеткими границами; сосредоточены в центральных участках мозгового вещества; содержат адреналин; 2) темные клетки – призматической формы, с четкими границами, интенсивно окрашены; занимают периферию мозгового вещества; содержат норадреналин. Типичным признаком хромаффинных клеток служит большое число плотных гранул диаметром 150 – 350 нм, окруженных мембраной.

2. Ганглиозные клетки – присутствуют в незначительном количестве (менее 1 % всей клеточной популяции мозгового вещества). Крупные базофильные отростчатые клетки, обладающие характерными признаками вегетативных нейронов. Иногда они образуют небольшие нервные узелки. Среди ганглиозных клеток выявлены клетки Догеля I и II типов. 3.Поддерживающие клетки – немногочисленны; веретеновидной формы; своими отростками охватывают хромаффинные клетки. Для них типично округлое ядро с вдавлениями. ГЭС разбросана по всей цитоплазме; отдельные лизосомы и митохондрии сосредоточены вокруг ядра; секреторные гранулы отсутствуют. В цитоплазме выявлен белок S-100, который считается маркером клеток нейрального происхождения. Предполагают, что поддерживающие клетки являются разновидностью глиальных элементов.

 

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

Ротовая полость -- Ротовая полость (cavum oris) — начальный отдел пищеварительного тракта; спереди открывается ротовой щелью, сзади сообщается с глоткой. Ротовую полость (рис.) разделяют на два отдела: передний, или преддверие рта, и задний, или собственно полость рта. При открытом ротовом отверстии эти отделы широко сообщаются между собой, при сомкнутых челюстях преддверие сообщается с собственно полостью рта через межзубные промежутки и позади последних моляров. Слизистая оболочка, выстилающая полость рта, обладает высокими регенераторными свойствами и устойчивостью к действию механических, химических и термических факторов. На щеках, губах, дне полости рта слизистая оболочка легко собирается в складки, в области неба и альвеолярного отростка верхней челюсти она прочно фиксирована к кости. Слизистая оболочка переходного отдела губ, для которого характерно исчезновение волос и потовых желез, но где сохраняются сальные железы, покрыта многослойным эпителием с явлениями ороговения. Язык человека – это мышечный орган, расположенный в ротовой полости. Он является органом вкуса и осязания, участвует в процессе переваривания пищи, дает людям возможность выражать свои мысли, чувства и эмоции с помощью речи и других звуков. Язык человека не имеет подслизистого слоя, покрыт многослойным эпителием и слизистой оболочкой, которая плотно фиксирована на мышцах. В задней части языка имеется скопление лимфоидной ткани, так называемая язычная миндалина. На поверхности языка человека расположено множество выводных протоков слюнных желез. Именно через них в ротовую полость попадает секрет, который служит основой для образования слюны. Строение языка

В настоящее время принято разделять язык на три части – корень, тело и верхушку. Все они покрыты эпителием и слизистой оболочкой, на поверхности которой имеются нитевые, листовидные, желобовидные и грибовидные сосочки.

нитевидные сосочки покрывают всю поверхность корня языка. Они не содержат вкусовых луковиц и имеют вытянутую форму, за что, собственно, и получили свое название;

листовидные сосочки расположены по бокам и в задней части языка. По своему внешнему виду они напоминают небольшие складки. В эпителии этих сосочков содержатся вкусовые луковицы;

грибовидные сосочки находятся в средней части тела и на верхушке языка. Представляют собой красные точечки и содержат вкусовые луковицы;

желобовидные сосочки – самые крупные. В их стенках содержится самое большое количество вкусовых луковиц. В основном, эти сосочки располагаются на теле языка и в его задней части.

На границе корня и тела языка находится слепое отверстие, представляющее собой заросший щитоязычный проток, а прямо за ним располагается миндалина. Всю толщу мышечной ткани языка человека пронизывают кровеносные сосуды. Особенно явно их рисунок различим в нижней части языка и по обеим сторонам уздечки.

Интересный факт: обилие кровеносных сосудов в толще мышечной ткани не раз играло на руку захваченным в плен шпионам и солдатам вражеских армий, поскольку те могли покончить жизнь самоубийством, даже в том случае, если их помещали в абсолютно пустую камеру и отбирали все потенциально опасные предметы. Человеку достаточно было откусить себе язык, и без своевременного врачебного вмешательства он быстро умирал от потери крови и болевого шока.

Что касается выходных протоков слюнных желез, то они сосредоточены в верхушке (передние железы) и по краям (боковые железы) языка. Как мы можем видеть, такое строение языка обеспечивает человеку максимальный вкусовой эффект от приема пищи и быструю подготовку пищевого комка, который отправляется из ротовой полости в желудок для дальнейшего переваривания.

Функции языка

Язык человека выполняет сразу несколько важных функций:

защитная – проявляется в непроницаемости слизистой оболочки рта для вредоносных микроорганизмов и вирусов;

пластическая – обусловлена быстрой регенерацией эпителия в случае механических повреждений;

чувствительная – заключается в том, что строение языка и его расположение в ротовой полости помогает человеку воспринимать тепло, боль, тактильные и вкусовые ощущения;

всасывательная – дает возможность вводить в организм необходимые медицинские препараты через слизистую оболочку полости рта.

Слюнные железы. Сложные слюнные железы. В ротовую полость открываются выводные протоки трех пар сложных слюнных желез. Все слюнные железы развиваются из многослойного плоского эпителия, выстилающего ротовую полость эмбриона. Они состоят из секреторных концевых отделов и путей, выводящих секрет. Секреторные отделы по строению и характеру выделяемого секрета бывают трех типов: белковые, слизистые, белково-слизистые. Выводные пути слюнных желез подразделяются на вставочные протоки, исчерченные, внутридольковые, междольковые выводные протоки и общий выводной проток. По механизму отделения секрета из клеток – все слюнные железы мерокриновые.

Околоушные железы. Снаружи железы покрыты плотной неоформленной соединительнотканной капсулой. Железа имеет ярко выраженное дольчатое строение. По строению это сложная альвеолярная разветвленная железа, белковая по характеру отделяемого секрета. В дольках околоушной железы расположены концевые белковые отделы, вставочные протоки, исчерченные протоки (слюнные трубки) и внутридольковые протоки.

Предполагают, что вставочные и исчерченные протоки обладают секреторной функцией. Внутридольковые выводные протоки покрыты двуслойным эпителием, междольковые выводные протоки располагаются в междольковой соединительной ткани. По мере укрепления выводных протоков двуслойный эпителий постепенно становится многослойным.

Общий выводной проток покрыт многослойным плоским неороговевающим эпителием. Его устье расположено на поверхности слизистой оболочки щеки на уровне 2-го верхнего большого коренного зуба.

Подчелюстные железы. В подчелюстных железах наряду с чисто белковыми образуются слизисто-белковые концевые отделы. В некоторых участках железы происходит ослизнение вставочных протоков, из клеток которых и формируются слизистые клетки концевых отделов. Это сложная альвеолярная, местами трубчато-альвеолярная, разветвленная белково-слизистая железа.

С поверхности железа одета соединительнотканной капсулой. Дольчатое строение в ней выражено хуже, чем в околоушной железе. В подчелюстной железе преобладают концевые отделы, которые устроены так же, как соответствующие концевые отделы околоушной железы. Смешанные концевые отделы более крупные. Они состоят из двух видов клеток - слизистых и белковых.

Вставочные протоки подчелюстной железы менее разветвленные и более короткие по сравнению с околоушной железой. Исчерченные протоки в подчелюстной железе очень хо-рошо развиты. Они длинные и сильно ветвятся. Эпителий выводных протоков выстлан соответственно таким же эпителием, как в околоушной железе. Главный выводной проток этой железы открывается рядом с протоком парной подъязычной железы на переднем крае уздечки языка.

Подъязычная железа - это смешанная, слизисто-белковая железа с преобладанием слизистой секреции. В ней имеются концевые секреторные отделы трех типов: слизистые, белковые, смешанные, с преобладанием слизистых. Белковые концевые отделы немногочисленны. Слизистые концевые отделы состоят из характерных слизистых клеток. Миоэпителиальные элементы образуют наружный слой во всех концевых отделах, а также во вставочных и исчерченных протоках, которые в подъязычной железе развиты крайне слабо. Соединительнотканные внутридольковые и междольковые перегородки выражены лучше, чем в двух видах предыдущих желез.

Поджелудочная железа. Поджелудочная железа состоит из экзокринных и эндокринных отделов. Экзокринная часть железы вырабатывает сложный пищеварительный секрет – панкреатический сок, поступающий по выводным протокам в 12- перстную кишку. Трипсин, хемотрипсин, карбоксилаза действуют на белки, липолитический фермент липаза расщепляет жиры, амилолитический фермент амилаза - углеводы. Сокоотделение поджелудочной железы является сложным нейро-гуморальным актом, в котором важная роль принадлежит особому гормону- секретину, который продуцируется слизистой оболочкой 12-перстной кишки и доставляется к железе с током крови. Эндокринная часть органа вырабатывает гормон инсулин, под действием которого в печени и в мышечной ткани поступающая из крови глюкоза превращается в полисахарид гликоген. Результатом действия инсулина является снижение уровня сахара в крови. Помимо инсулина, в поджелудочной железе вырабатывается гормон глюкагон. Он обеспечивает превращение гликогена печени в простые сахара и тем самым способствует увеличению количества глюкозы в крови. Таким образом, эти гормоны имеют важное значение в регуляции углеводного обмена в организме. Строение поджелудочной железы. В поджелудочной железе различают головку, тело и хвост. Железа покрыта тонкой прозрачной соединительнотканной капсулой, от которой в глубь паренхимы отходят многочисленные междольковые перегородки, состоящие из рыхлой соединительной ткани. В них проходят междольковые выводные протоки, нервы, кровеносные и лимфатические сосуды. Таким образом, поджелудочная железа имеет дольчатое строение.

Экзокринная часть органа по строению - сложная альвеолярно-трубчатая железа. Паренхима долек представлена концевыми секреторными отделами - ацинусами, которые имеют вид пузырьков или трубочек. Ацинусы состоят из одного слоя панкреатических клеток конической формы, лежащих на тонкой мембране. Просвет ацинусов небольшой. Округлые крупные ядра железистых клеток располагаются в центре, содержат много хроматина и 1-2 оксифильных ядрышка. Базальная часть железистых клеток широкая, цитоплазма ее интенсивно окрашивается основными красителями и выглядит гомогенной. Над ядром секреторной клетки находится оксифильная зона. Здесь в цитоплазме обнаруживаются округлые секреторные гранулы, которые окрашиваются оксифильно.