Газообмен в легких и тканях. Основные закономерности перехода газов че-

Рез мембрану. Парциальное давление и напряжение газов.

Во время вентиляции воздуха в легких происходит изменение химического состава и физических свойств поступающего в них атмосферного воздуха. В сухом воздухе при температуре 0° С и давлении 760 мм рт. ст., выдыхаемом взрослым человеком при спокойном дыхании, содержится 16,4% кислорода, 4,1% углекислого газа и 79,5% азота. Однако при температуре 37° С альвеолярный воздух насыщен водяными парами, давление которых при этой температуре составляет 50 мм рт. ст. Поэтому давление газов в альвеолярном воздухе равно 710 мм (760—50), содержание в нем кислорода 14—14,5%, углекислого газа 5,3—6% и азота 80—80,5%.

Для газообмена между альвеолярным воздухом и венозной кровью, притекающей в капилляры легких, имеет значение разница в них парциальных давлений кислорода и углекислого газа. Парциальное давление кислорода, или та часть давления, которая приходится на его долю из общего давления альвеолярного воздуха, составляет 102—110 мм рт. ст., а в венозной крови 37— 40 мм рт. ст. Вследствие этой разницы давлений в 70 мм рт. ст. кислород диффундирует из альвеолярного воздуха через стенки альвеол и капилляров в венозную кровь, превращая ее в артериальную. Парциальное давление углекислого газа в венозной крови 47 мм рт. ст., а в альвеолярном воздухе — 40 мм рт. ст. Вследствие этой разницы давления в 7 мм рт. ст. углекислый газ диффундирует из венозной крови в альвеолярный воздух и удаляется из организма при выдохе.

Благодаря изменениям частоты и глубины дыхания парциальное давление углекислого газа в альвеолярном воздухе относительно постоянно, а парциальное давление кислорода в альвеолярном воздухе уменьшается пропорционально падению его парциального давления во вдыхаемом воздухе, например, при подъеме на большую высоту. Для сохранения жизни человека достаточно разности парциального давления кислорода в альвеолярном воздухе и венозной крови в несколько мм рт. ст., а углекислого газа — в 0,03 мм.

В капиллярах тканей кислород из артериальной крови диффундирует через их стенки и мембраны клеток внутрь клеток и во внеклеточное вещество благодаря разности давления в 100 мм рт. ст. и больше, так как в результате обмена веществ давление кислорода в тканях доходит до нуля. А давление углекислого газа в тканях в результате обмена веществ повышается до 60—70 мм рт. ст.

Поэтому углекислый газ диффундирует через мембраны клеток и стенки капилляров в венозную кровь, где его давление равно 47 мм рт. ст.

Диффузия газов через альвеолярную мембрану происходит между альвеолярным воздухом и венозной, а также артериальной кровью легочных капилляров. В табл. приведены стандартные величины напряжения дыхательных газов в артериальной и венозной крови легочных капилляров.

Транспорт газов кровью. Кривая диссоциации оксигемоглобина, ее характе-

Ристика. Кислородная емкость крови.

Транспорт газов кровью

Напряжение кислорода в артериальной крови 95 мм.рт.ст. В растворенном состоянии кровью переносится всего 0,3 об % кислорода. Основная его часть транспортируется в виде кислорода.

Максимальное количество кислорода, которое может связать гемоглобин при его полном насыщении, называется кислородной емкостью крови. В норме она составляет 18-24 об % Образование оксигемоглобина в легких и его распад в капиллярах тканей в основном обусловлены изменениями напряжения кислорода. В капиллярах легких, где напряжение его велико. Происходит его образование, в тканях, напряжение кислорода падает. Поэтому там оксигемоглобин диссоциирует на восстановленный гемоглобин и кислород. В норме связывание гемоглобина с кислородом определяется его парциальным давлением в альвеолярном воздухе, а следовательно напряжением в крови легочных капилляров. Зависимость концентрации оксигемоглобина от напряжения кислорода в крови называется кривой диссоциации оксигемоглобина. Она не является прямо пропорциональной.

При низком напряжении кислорода рост концентрации оксигемоглобина замедлен. При напряжении от 10 до 40 мм.рт.ст он практически прямо пропорционален, а выше снова замедляется. Поэтому кривая имеет S-образную форму. Кроме напряжения кислорода, на образование и распад оксигемоглобина влияют и другие факторы. При сдвиге реакции крови в кислую сторону, его диссоциация ускоряется. Ее ускоряет повышение напряжения углекислого газа и температуры. Эти изменения крови имеют место в капиллярах тканей. Поэтому там они способствуют ускоренной диссоциации оксигемоглобина и освобождению кислорода.

Напряжение углекислого газа в венозной крови 46 мм. рт. ст. Его перенос от тканей к легким также происходит несколькими путями. Всего в крови находится около 50 об% углекислого газа. В плазме растворяется 2,5 об.%. В виде карбогемоглобина, в соединении с глобином, переносится около 5 об%. Остальное количество транспортируется в виде гидрокарбонатов, находя1цихся в плазме и эритроцитах. В капиллярах тканей углекислый газ поступает в эритроциты. Там под влиянием фермента карбоангидразы он соединяется с катионами водорода и превращается в угольную кислоту. Она диссоциирует и большая часть гидрокарбонат анионов выходит в плазму. Там они образуют с катионами натрия гидрокарбонат натрия. Меньшая их часть соединяется в эритроцитах с катионами калия, образуя гидрокарбонат калия.

В капиллярах легких напряжение углекислого газа падает, а напряжение кислорода возрастает. Образующийся в эритроцитах оксигемоглобин является более сильной кислотой, чем угольная. Поэтому он вытесняет из гидрокарбоната калия анионы угольной кислоты и образует с калием калиевую соль оксигемоглобина. Освобождающиеся анионы угольной кислоты соединяются с катионами водорода. Синтезируется свободная угольная кислота.

При низком напряжении углекислого газа карбоангидраза действует противоположным образом, т.е. расщепляет ее на углекислый газ и воду, которые выдыхаются. Одновременно из плазмы в эритроциты поступают анионы угольной кислоты образующиеся в ходе диссоциации гидрокарбоната натрия. Они также образуют с катионами водорода угольную кислоту, которая расщепляется карбоангидразой на углекислый газ и воду. При дыхании из организма выводится около 200 мл углекислого газа в минуту. Это важный механизм поддержания кислотно-щелочного равновесия крови.

Кровь ежедневно переносит из лёгких в ткани около 600 л О₂. Основной объём О₂транспортируетHbO₂(O₂обратимо ассоциирован сFe²⁺гема, это так называемый химически связанныйO₂[неверный по существу, но — к сожалению — устоявшийся термин]). Незначительная частьO₂растворена в крови (физически растворённыйO₂). СодержаниеO₂в крови в зависимости от парциального давленияO₂(pO₂).

Кислородная емкость крови.

Согласно закону Генри, количество растворённого в крови O₂пропорциональноpO₂(парциальному давлениюO₂) и коэффициенту растворимостиO₂. Физическая растворимостьO₂в крови примерно в 20 раз меньше, чем растворимость СО₂, но для обоих газов незначительна. В то же время физически растворённый в крови газ ― необходимый этап транспорта любого газа (например, при перемещенииO₂в эритроцит из полости альвеол).

Кислороднаяёмкостькрови ― максимальное возможное количество связанного сHbО₂ ― теоретически составляет 0,062 ммоль О₂(1,39 мл О₂) на 1 гHb(реальное значение несколько меньше ― 1,34 мл О₂на 1 гHb). Измеренные же значения составляют для мужчин 9,4 ммоль/л (210 мл О₂ /л), для женщин ― 8,7 ммоль/л (195 мл О₂ /л).

Насыщение (сатурация,S) HbО₂ (So₂) зависит от парциального давления кислорода (pO₂) и фактически отражает содержание оксигенированногоHb(HbО₂).So₂может принимать значения от 0 (HbО₂нет) до 1 (нетHbH). При половинном насыщении (S_0,5)pO₂равно 3,6 кПа (27 мм рт.ст.), приS_0,75 ― 5,4 кПа, приS_0,9813,3 кПа.

Другими словами зависимость между So₂иpO₂не является линейной (характернаяS-образная кривая), что благоприятствует как связыванию О₂в лёгких (артериальная кровь) и транспорту О₂, так и освобождению О₂в кровеносных капиллярах органов и тканей, так как насыщение артериальной крови кислородом (S_Ao₂) составляет примерно 97,5 %, а венозной крови (S_Vo₂) ― 75 %.

Характер насыщения таков, что кривая существенно уплощается приpO₂около 70 мм рт. ст. Так, приpO₂ниже 60 рт.ст. кислород хорошо связывается сHb, но уже приpO₂60 мм рт. ст. насыщение составляет 90 %, и дальнейшее увеличениеpO₂относительно слабо сказывается на насыщении (увеличениеpO₂от 60 до 100 мм рт. ст. увеличивает насыщение всего на 7 %).

Другими словами, в этом диапазоне pO₂насыщениеO₂благоприятно для обеспечения его транспорта. Совершенно иная картина складывается при значенияхpO₂ниже 60 мм рт. ст., то есть при небольших измененияхpO₂изHbосвобождается существенные количестваO₂, что облегчает его диффузию из крови в ткани.