Понятие сукцессии, ее ход и причины. Классификация сукцессий

Сукцессия — это последовательная смена сообществ в одном местообитании. Это направленный, контролируемый сообществом процесс, ведущий к определенной кульминации. Сукцессия в биогеоценозах является более длительным процессом, чем сезонные изменения, но и не столь длительным, как эволюция экосистем. Это направленный процесс, контролируемый сообществом и ведущий к определенному состоянию.

Обычно в ходе сукцессии можно выделить преходящие стадии, которые называются серийными сообществами (или попросту сериями), и окончательное устойчивое состояние — климаксное сообщество (климакс). Учение о сукцессиях разработано в 20-е годы XX века Фредериком Клементсом, американским экологом, который рассматривал сукцессию как некий аналог онтогенеза экосистемы.

Причиной сукцессий является не только изменение местообитаний какими-то внешними факторами (например, текущей водой, как в описанном случае с меандром реки), но и вся совокупность взаимодействий между компонентами сообществ, а иногда — и воздействия со стороны человека.

Основная причина сукцессий — отсутствие равновесия между продукцией и дыханием в экосистеме, то есть неравновесность экологического баланса. Это приводит к изменению запаса органики в экосистеме и, в конечном счете, к изменению сообщества. Расположив разнообразные экосистемы на плоскости «продукция-дыхание» мы можем убедиться, что устойчивыми из них оказываются только те, в которых продукция и дыхание уравновешивают друг друга.

Существует множество классификаций сукцессий^[3], по показателям, могущим меняться в ходе сукцессии или по причинам смен:

• по масштабу времени (быстрые, средние, медленные, очень медленные),
• по обратимости (обратимые и необратимые),
• по степени постоянства процесса (постоянные и непостоянные),
• по происхождению (первичные и вторичные),
• по тенденциям изменения продуктивности (прогрессивные и регрессивные),
• по тенденции изменения видового богатства (прогрессивные и регрессивные),
• по антропогенности (антропогенные и природные),
• по характеру происходящих во время сукцессии изменений (автотрофные и гетеротрофные).

·

Экологи разделяют серии на две группы в соответствии с их происхождением:

1)первичная сукцессия – это обоснование и развитие растительных сообществ во вновь образовавшихся местообитаниях, в которых прежде растений не было (на песчаных дюнах, на застывших потоках лавы, породах, обнажившихся в результате эрозии или отступления льдов).

2)вторичная сукцессия – это восстановление естественной растительности в какой-либо местности после серьезного разрушения.

 

16. Термин «гомеостаз» чаще всего применяется в биологии. Многоклеточным организмам для существования необходимо сохранять постоянство внутренней среды. Многие экологи убеждены, что этот принцип применим также и к внешней среде. Если система неспособна восстановить свой баланс, она может в итоге перестать функционировать.

Комплексные системы — например, организмчеловека — должны обладать гомеостазом, чтобы сохранять стабильность и существовать. Эти системы не только должны стремиться выжить, им также приходится адаптироваться к изменениям среды и развиваться.

Климаксовая экосистема.

Сукцессия в конце концов завершается и приходит в равновесное состояние, когда все популяции сохраняют более-менее стабильную численность и виовой состав практически не меняется. Такое состояние называют климаксом, а экосистему - климаксовой. Разным климатическим зонам соответствуют разные климаксовые экосистемы. В сухом и жарком климате климаксовое сообщество - пустыня, в жарком и влажном - дождевой тропичекский лес.

17. Среды жизни Ключевые понятия: среда - среда жизни - водная среда - наземно-воздушная среда - почвенная среда - организм как среда жизни: СРЕДА - все, что окружает организмы, прямо или косвенно влияет на их состояние, развитие, выживание и размножение. На Земле существует огромное разнообразие условий сред жизни, что обеспечивает разнообразие экологических ниш и их заселение. Однако, не смотря это разнообразие, различают четыре качественно различные среды жизни, обладающие специфическим набором экологических факторов, а следовательно - требующих и специфического набора адаптаций. Вот эти среды жизни: наземно-водушная (суша); водная; почва; другие организмы.

18. Экологи́ческие фа́кторы — свойства среды обитания, оказывающие какое-либо воздействие на организм.Экологические факторы отличаются значительной изменчивостью во времени и пространстве. Экологические факторы могут выступать как раздражители, вызывающие приспособительные изменения физиологических функций; как ограничители, обусловливающие невозможность существования тех или иных организмов в данных условиях; как модификаторы, Классификация экологических факторов. Факторы среды (экологические факторы) разнообразны, имеют разную природу и специфику действия. Выделяют следующие группы экологических факторов:

1. Абиотические (факторы неживой природы):

а) климатические - условия освещенности, температурный режим и т. п.;

б) эдафические (местные) - водоснабжение, тип почвы, рельеф местности;

в) орографические - воздушные (ветер) и водные течения.

2. Биотические факторы - это все формы воздействия живых организмов друг на друга:

Растения Растения. Растения Животные. Растения Грибы. Растения Микроорганизмы. Животные Животные. Животные Грибы. Животные Микроорганизмы. Грибы Грибы. Грибы Микроорганизмы. Микроорганизмы Микроорганизмы.

3. Антропогенные факторы - это все формы деятельности человеческого общества, приводящие к изменению среды обитания других видов или непосредственно сказывающиеся на их жизни. Воздействие этой группы экологических факторов стремительно возрастает из года в год.

определяющие морфо-анатомические и физиологические изменения организмов.

19.

Биологический оптимум - это сочетание интенсивности факторов, соответствующее наилучшим показателям для жизнедеятельности организма.

Закон оптимума (в экологии) - любой экологический фактор имеет определённые пределы положительного влияния на живые организмы.

Результаты действия переменного фактора зависят прежде всего от силы его проявления, или дозировки. Факторы положительно влияют на организмы лишь в определенных пределах. Недостаточное либо избыточное их действие сказывается на организмах отрицательно.

Зона оптимума — это тот диапазон действия фактора, который наиболее благоприятен для жизнедеятельности. Отклонения от оптимума определяют зоны пессимума. В них организмы испытывают угнетение.

Минимально и максимально переносимые значения фактора — это критические точки, за которыми организм гибнет. Благоприятная сила воздействия называется зоной оптимума экологического фактора или просто оптимумом для организма данного вида. Чем сильнее отклонение от оптимума, тем больше выражено угнетающее действие данного фактора на организмы(зона пессимума).

Закон оптимума универсален. Он определяет границы условий, в которых возможно существование видов, а также меру изменчивости этих условий. Виды чрезвычайно разнообразны по способности переносить изменения факторов. В природе выделяются два крайних варианта — узкая специализация и широкая выносливость. У специализированных видов критические точки значения фактора сильно сближены, такие виды могут жить только в относительно постоянных условиях. Так, многие глубоководные обитатели — рыбы, иглокожие, ракообразные — не переносят колебания температуры даже в пределах 2-3 °C. Растения влажных местообитаний (калужница болотная, недотрога и др.) моментально вянут, если воздух вокруг них не насыщен водяными парами. Виды с узким диапазоном выносливости называют стенобионтами, а с широким — эврибионтами. Если нужно подчеркнуть отношение к какому-либо фактору, используют сочетания «стено-» и «эври-» применительно к его названию, например, стенотермный вид — не переносящий колебания температур, эвригалинный — способный жить при широких колебаниях солености воды и т. п.

 

Рис. 1.4. Сравнение относительных пределов толерантности стенотермных и
эвритермных организмов (по Ф. Руттнеру, 1953)

20.

Экологический фактор - это любой элемент среды, оказывающий прямое или косвенное влияние на живые организмы хотя бы на протяжении одной из фаз их развития.

По своей природе экологические факторы делят, по крайней мере, на три группы:

· абиотические факторы - влияния неживой природы;

· биотические факторы - влияния живой природы.

· антропогенные факторы - влияния, вызванные разумной и неразумной деятельностью человека ("антропос" - человек).

Все экологические факторы среды обитания действуют на организмы совместно. При этом оптимальная зона и пределы выносливости последних по отношению к какому-либо фактору могут смещаться в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие факторы. Эта закономерность носит название взаимодействия факторов. Так, например, в мороз животные могут погибнуть при отсутствии пищи, но относительно нормально себя чувствовать при ее достатке. Жару легче переносить в сухом, а не во влажном воздухе. Таким образом, один и тот же фактор в сочетании с другими оказывает неодинаковое воздействие. При этом один и тот же экологический результат может быть получен разными путями. Например, увядание растений можно приостановить либо путем увеличения влаги в почве (полив), либо снижением температуры воздуха, уменьшающей скорость испарения. Таким образом создается эффект частичного взаимозамещения факторов или эффект компенсации. Благодаря последнему в Заполярье удается получать урожаи капусты, которые не уступают урожаям средней полосы России: недостаток тепла восполняется здесь избытком световой энергии при долгом летнем полярном дне. Однако взаимная компенсация действия факторов среды имеет определенные пределы и полностью заменить один из них другим нельзя. Например, исключение воды из рациона питания растения делает его жизнь невозможной, несмотря на благоприятные сочетания других условий.

Значение отдельных экологических факторов в комплексном действии среды неравноценно. Поэтому выделяют ведущие (главные) экологические факторы и второстепенные (сопутствующие). В качестве ведущих выступают те факторы, которые необходимы для жизнедеятельности организма. Для разных видов требуются обычно различные ведущие факторы, даже если организмы живут в одном месте. В то же время следует отметить, что в разные периоды развития организма имеет место смена ведущих факторов, что особенно характерно для растений. Так, для эфемероидов (например осоки) в период цветения ведущим фактором является свет, а в период формирования семян — достаток во влаге и минеральных веществах.

 

21.

Впервые на значение лимитирующих факторов указал немецкий агрохимик Ю. Либих в середине ХIХ в. Он установил закон минимума: урожай (продукция) зависит от фактора, находящегося в минимуме. Если в почве полезные компоненты в целом представляют собой уравновешенную систему и только какое-то вещество, например, фосфор, содержится в количествах, близких к минимуму, то это может снизить урожай. Но оказалось, что даже те же самые минеральные вещества, очень полезные при оптимальном содержании их в почве, снижают урожай, если они в избытке. Значит, факторы могут быть лимитирующими, находясь и в максимуме.

Таким образом, лимитирующими экологическими факторами следует называть такие факторы, которые ограничивают развитие организмов из-за их недостатка или избытка по сравнению с потребностью (оптимальным содержанием). Их иногда называют ограничивающими факторами.

Что касается закона минимума Ю. Либиха, то он имеет ограниченное действие и только на уровне химических веществ. Р. Митчерлих показал, что урожай зависит от совокупного действия всех факторов жизни растений, включая сюда температуру, влажность, освещенность и т. д.

Различия в совокупном и изолированном действиях относятся и к другим факторам. Например, с одной стороны, действие отрицательных температур усиливается ветром и высокой влажностью воздуха, но с другой  высокая влажность ослабляет действие высоких температур и т. д. Но несмотря на взаимовлияние факторов, все-таки они не могут заменить друг друга, что и нашло отражение в законе независимости факторов В. Р. Вильямса: условия жизни равнозначны, ни один из факторов жизни не может быть заменен другим. Например, нельзя действие влажности (воды) заменить действием углекислого газа или солнечного света и т. д.

Наиболее полно и в наиболее общем виде всю сложность влияния экологических факторов на организм отражает закон толерантности В. Шелфорда: отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком (в качественном или количественном смысле) или, наоборот, избытком любого из ряда факторов, уровень которых может оказаться близким к пределам переносимого данным организмом. Эти два предела называют пределами толерантности.

Относительно действия одного фактора можно проиллюстрировать этот закон так: некий организм способен существовать при температуре от минус 5 до плюс 25 0С, т. е. диапазон его толерантности лежит в пределах этих температур. Организмы, для жизни которых требуются условия, ограниченные узким диапазоном толерантности по величине температуры, называют стенотермными («стено»  узкий), а способные жить в широком диапазоне температур  эвритермными («эври»  широкий) (рис. 1.4).

Рис. 1.4. Сравнение относительных пределов толерантности стенотермных и
эвритермных организмов (по Ф. Руттнеру, 1953)

Подобно температуре действуют и другие лимитирующие факторы, а организмы по отношению к характеру их воздействия называют, соответственно, стенобионтами и эврибионтами. Например, говорят, организм стенобионтен по отношению к влажности или эврибионтен к климатическим факторам и т. п. Организмы, эврибионтные к основным климатическим факторам, наиболее широко распространены на Земле.

 

 

22. Экологическая пластичность может рассматриваться как по отношению к отдельному фактору, так и по отношению к комплексу экологических факторов. Способность видов переносить значительные изменения определенных факторов оозначается соответствующим термином с приставкой "эври":

- эвритермные (пластичны к температуре)

- эвриголинные (соленость воды)

- эврифотные (пластичны к свету)

- эвригигрические (пластичны к влажности)

- эвриойкные (пластичны к месту обитания)

- эврифагные (пластичны к пище).

 

Виды, приспособленные к небольшим изменениям данного фактора, обозначаются термином с приставкой "стено". Эти приставки используются, чтобы выразить относительную степень толерантности (например, у стенотермного вида экологический температурный оптимум и пессимум сближены).

 

Виды, обладающие широкой экологической пластичностью по отношению к комплексу экологических факторов - эврибионты; виды с малой индивидуальной приспособляемостью - стенобионты. Эврибионтность и и стенобионтность характеризуют различные типы приспособления организмов к выживанию. Если эврибионты долгое время развиваются в хороших условиях, то они могут утрачивать экологическую пластичность и вырабатывать черты стенобионтов. Виды, существующие при значительных колебаниях фактора, приобретают повышенную экологическую пластичность и становятся эврибионтами.

 

Например, в водной среде больше стенобионтов, так как она по своим свойствам относительно стабильна и амплитуды колебания отдельных факторов малы. В более динамичной воздушно-наземной среде преобладают эврибионты. У теплокровных животных экологическая валентность шире, чем у хладнокровных. Молодые и старые организмы, как правило, требуют более однородных условий среды.

 

Эврибионты широко распространены, а стенобионтность суживает ареалы; однако в некоторых случаях благодаря высокой специализированности стенобионтам принадлежат обширные территории. Например, рыбоядная птица скопа является типичным стенофагом, но по отношению к другим факторам среды - эврибионтом. В поисках необходимой пищи птица способна преодолевать в полете большие расстояния, поэтому занимает значительный ареал.

 

23. Адаптация - это динамический процесс, благодаря которому подвижные системы живых организмов, несмотря на изменчивость условий, поддерживают устойчивость, необходимую для существования, развития и продолжения рода. Именно механизм адаптации, выработанный в результате длительной эволюции, обеспечивает возможность существования организма в постоянно меняющихся условиях среды.

 

Благодаря процессу адаптации достигается сохранение гомеостаза при взаимодействии организма с внешним миром. В этой связи процессы адаптации включают в себя не только оптимизацию функционирования организма, но и поддержание сбалансированности в системе "организмсреда ". Процесс адаптации реализуется всякий раз, когда в системе "организмсреда " возникают значимые изменения, и обеспечивает формирование нового гомеостатического состояния, которое позволяет достигать максимальной эффективности физиологических функций и поведенческих реакций. Поскольку организм и среда находятся не в статическом, а в динамическом равновесии, их соотношения меняются постоянно, а следовательно, также постоянно должен осуществляется процесс адаптации.

 

24. Свет как экологический фактор имеет важнейшее значение потому, что является источником энергии для процессов фотосинтеза, т. е. участвует в образовании органических веществ из неорганических составляющих. Он играет большую и разнообразную роль в различных жизненных процессах у животных, что определяется его физическими свойствами.

 

Строго говоря, в экологии под термином «свет» подразумевается весь диапазон солнечного излучения, представляющий собой поток энергии в пределах длин волн от 0,05 до 3000 нм и более. Этот поток радиации распадается на несколько областей, отличающихся физическими свойствами и экологическим значением для живых организмов. Границы этих областей не четки; в общем виде их можно представ следующим образом:

 

150—400 нм — ультрафиолетовая радиация (УФ);

 

400—800 нм — видимый свет (границы отличаются для раз организмов);

 

800—1000 нм — инфракрасная радиация (ИК).

 

За пределами зоны ПК-радиации располагается область так называемой дальней инфракрасной радиации — мощного фактора теплового режима среды.

(Солнечное излучение является основным источником энергии для всех процессов, происходящих на Земле. В спектре солнечного излучения можно выделить три области, различные по биологическому действию: ультрафиолетовую, видимую и инфракрасную. Ультрафиолетовые лучи с длиной волны менее 0,290 мкм губительны для всего живого, но они задерживаются озоновым слоем атмосферы. До поверхности Земли доходит лишь небольшая часть более длинных ультрафиолетовых лучей (0,300 - 0,400 мкм). Они составляют около 10% лучистой энергии. Эти лучи обладают высокой химической активностью - при большой дозе могут повреждать живые организмы. В небольших количествах, однако, они необходимы, например, человеку: под влиянием этих лучей в организме человека образуется витамин Д, а насекомые зрительно различают эти лучи, т.е. видят в ультрафиолетовом свете. Они могут ориентироваться по поляризованному свету.)

Выживаемость в популяции.

 

v Выживаемость - число особей (в процентах), сохранившихся в популяции за определенный промежуток времени. Обычно выживаемость определяется для разных возрастов и половых групп за разные сезоны, годы, периоды повышенной смертности. ВЫЖИВАЕМОСТЬ – доля особей популяции дожившего до размножения

v КРИВЫЕ ВЫЖИВАНИЯ:

Характер возрастной структуры (или как говорят, возрастного спектра) популяции зависит от типа кривой выживания, свойственной данной популяции. Кривая выживания отражает уровень смертности в различных возрастных группах.

· если уровень смертности не зависит от возраста особей, то кривая выживания представляет собой снижающуюся линию (см. тип I). То есть отмирание особей происходит в данном типе равномерно, коэффициент смертности остается постоянным на протяжении всей жизни.

· У видов, для которых роль внешних факторов в смертности невелика, кривая выживания характеризуется небольшим понижением до определенного возраста, после которого происходит резкое падение в следствие естественной (физиологический) смертности. (Тип II)

· Для очень многих видов характерна высокая смертность на ранних стадиях онтогенеза. У таких видов кривая выживания характеризуется резким падением в области младших возрастов.(Тип III)

 

32.

v Если рождаемость в популяции превышает смертность, то популяция будет расти, если, конечно, изменения в результате иммиграции и эмиграции незначительны. Кривая такого роста- это экспоненциальная. Кривая 2 (S-образная) отражает логистический рост численности популяции, темпы которого снижаются с увеличением плотности популяции, т. е. популяция сначала увеличивается медленно, затем быстрее, но под влиянием сопротивления среды ее рост постепенно замедляется. В конце концов достигается равновесие, которое и сохраняется. Чем крупнее организмы, тем ближе к логистическому типу рост плотности их популяций.

v БИОТИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ

условный показатель специфической для данного вида скорости увеличения численности особей его популяций при отсутствии лимитирующих факторов. Б. п. определяется, либо ср. величиной приплода, либо скоростью, с к-рой при гипотетически беспрепятственном размножении особи данного вида покроют земной шар равномерным слоем. Эта скорость, напр., для слонов составляет 0,3 м/сек, а для нек-рых микроорганизмов — сотни м/сек. Разница между Б. п. и реализованной численностью особей популяции отражает сопротивление среды. Понятия «Б. п.» и «сопротивление среды» используются при установлении суммарного действия лимитирующих факторов, обусловливающих размеры и численность особей популяции.

33.

v Современная концепция автоматического регулирования численности популяций базируется на сочетании двух принципиально различных явлений: модификаций, или случайных колебаний численности, и регуляций, действующих по принципу кибернетической обратной связи и нивелирующих колебания. В соответствии с этим выделяют модифицирующие (не зависящие от плотности популяции) и регулирующие (зависящие от плотности популяции) экологические факторы, причем первые из них воздействуют на организмы либо непосредственно, либо через изменения других компонентов биоценоза. По существу, модифицирующие факторы представляют собой различные абиотические факторы.

Если воздействия модифицирующих факторов приводят лишь к преобразованиям (модификациям) колебаний численности, не устраняя их, то регулирующие факторы, выравнивая случайные отклонения, стабилизируют (регулируют) численность на определенном уровне. Регулирующие факторы связаны с существованием и активностью живых организмов (биотические факторы), поскольку лишь живые существа способны реагировать на плотность своей популяции и популяций других видов по принципу отрицательной обратной связи

 

НЕ ДО КОНЦА ЭТОТ ВОПРОС(33)!!

34. Оппортунистические и равновесные популяции

– Периодические нарушения среды, такие, как пожары, ураганы и засухи, часто приводят к катастрофической, не зависящей от плотности смертности, внезапно сокращающей плотность популяции до уровня, значительно более низкого, чем максимальный уровень, характерный для конкретного местообитания. Популяции однолетних растений и насекомых обычно быстро растут весной и летом, а с наступлением холодной погоды их численность сильно сокращается. Поскольку популяции, подверженные подобным воздействиям, дают в процессе своего роста регулярные или случайные всплески, они называются оппортунистическими. В противоположность этому другие, так называемые равновесные популяции (свойственные многим позвоночным) обычно находятся в состоянии, близком к состоянию равновесия со своими ресурсами, и их плотности гораздо более устойчивы (при условии, что количества ресурсов не меняются).

 

– На r-фазеотбор будет способствовать повышению параметра r — репродуктивного потенциала. Такой отбор называется r-отбором, а возникающие в его результате виды — г-стратегами.

на популяцию действует К-отбор, результатом которого является появление видов — К-стратегов. K-отбор направлен на увеличение затрат на развитие каждой особи и повышение ее конкурентоспособности.

Например: Климат-Изменчивый(r-отбор), непредсказуемый(r-стратегия) и Постоянный(К-отбор), предсказуемый(К-стратегия)

Теория r-K отбора — в экологии теория, определяющая две различные природные стратегии размножения живых организмов, при определённых обстоятельствах обеспечивающие оптимальную численность для данного вида. Теория была разработана в 1967 году двумя американскими экологами — Робертом МакАртуром и Эдвардом Уилсоном

 

35. Экологическая ниша вида

Любой вид организмов приспособлен для определенных условий существования и не может произвольно менять среду обитания, пищевой рацион, время питания, место размножения, убежища и т.п. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ НИША -совокупность всех факторов среды в ареале, при которых возможно существование определенного вида. Понятие включает в себя не только положение вида в пространстве, но и его функциональную роль в сообществе.Весь комплекс отношений к подобным факторам определяет место, которое природа выделила данному организму, и роль, которую он должен сыграть во всеобщем жизненном процессе. Все это объединяется в понятии экологической ниши.

Под экологической нишей понимают место организма в природе и весь образ его жизнедеятельности, его жизненный статус, закрепленный в его организации и адаптациях.

 

36. Конкурентное исключение

Суть принципа конкурентного исключения, также известного как принцип Гаузе, состоит в том, что каждый вид имеет свою собственную экологическую нишу. Никакие два разных вида не могут занять одну и ту же экологическую нишу. Сформулированный таким образом принцип Гаузе подвергался критике. Современный подход к проблеме разделения экологической ниши несколькими видами указывает, что в некоторых случаях два вида могут разделять одну экологическую нишу, а в некоторых такое совмещение приводит один из видов к вымиранию.

Принцип конкурентного исключения, гласящий, что «полные конкуренты не могут существовать бесконечно», стал одним из главных догматов теоретической экологии. Таким образом, если два вида сосуществуют, то между ними должно быть какое-то экологическое различие, а это означает, что каждый из них занимает свою особую нишу.