Условный ориентировочный рефлекс и произвольное внимание. Отражение произвольного внимания в компонентах ВП

Ориентировочный рефлекс, или рефлекс был открыт И.П. Павловым. Он описал его как комплекс двигательных реакций, который возникал на неожиданное появление нового стимула. Рассматривая ориентировочный рефлекс как реакцию, направленную на восприятие нового стимула, И.П. Павлов обратил основное внимание на его тормозную, прерывающую функцию в отношении текущей условно-рефлекторной деятельности. Во время ориентировочной реакции условный рефлекс либо полностью подавлялся, либо его выполнение ухудшалось. Внимание произвольное, или искусственное, есть продукт искусства воспитания, дрессировки, увлечения чем-либо. Оно привито ко вниманию непроизвольному, или естественному, и из него черпает условия для своего существования.

Везде при возникновении произвольного внимания замечается с бесчисленными вариациями все тот же механизм, приводящий к полному успеху, к успеху половинному или же к неудаче: берутся естественные двигатели, отклоняются от прямой их цели и употребляются (если возможно) для достижения другой цели.

Дифференцирование мозговой активности от внемозговых артефактов и трудности при определении того, действительно ли испытуемый поступал в соответствии с полученной инструкцией, можно считать, что поздние компоненты ВП, включая волну Рз, тесно связаны с ориентировкой испытуемого в окружающей обстановке. Более того, очень медленные потенциалы, такие, как УНВ и потенциал «готовности», отражают явления, связанные с ожиданием, двигательной подготовкой, интересом и мотивацией. Таким образом, несмотря на то что ограниченные возможности регистрации физиологических явлений никогда не позволят получить биологические показатели, полностью соответствующие сложности психологических ситуаций, представляется возможным получить объективные количественные корреляты сложных поведенческих явлений при записи от поверх­ности кожи головы.

С точки зрения психиатрических исследований психофизиологи­ческие корреляты такого типа, которые рассмотрены в главе 2 представляют значительный интерес как средство выявления скры­той и личной психической активности. Например, если считать, что шизофренические психозы связаны с нарушениями внимания, логично было бы ожидать изменения поздних компонентов ВП, УНВ и волны Рз. У больных шизофренией. Однако необходимо отметить, и это крайне важно, что подтверждение этих предположений есть не что иное, как подтверждение хорошо известного факта о том, что поведение больного отличается от нормы и что обычные физиологические корреляты этого поведения — также изменены. Другими словами, эти факты свидетельствуют о том, что психофизиологические корреляции, наблюдающиеся у здоровых, наблюдаются и в психопатологических состояниях. Вопрос о первичных патофизиологических сдвигах, ведущих к нарушению функции, при этом остается открытым.

Вопрос 17

Исследования Дж. Моруцци и Г. Мэгуна привели их к открытию в стволе на уровне среднего мозга неспецифической системы, или мезенцефалической ретикулярной формации, активирующей кору больших полушарий. Они установили, что высокочастотная электрическая стимуляция стволовой РФ вызывала увеличение бдительности животного и пробуждение его ото сна; низкочастотная стимуляция оказывала противоположное воздействие, вызывая состояние покоя, а разрушение неспецифической системы ствола мозга приводило животное в коматозное состояние.

Ретикулярная формация - это комплекс нейронов ствола головного мозга и частично спинного мозга, который имеет обширные связи с различными нервными центрами, корой головного мозга и между собой.

К специфическим ядрам относятся переднее вентральное, медиальное, вентролатеральное, постлатеральное, постмедиальное, латеральное и медиальное коленчатые тела. Последние относятся к подкорковым центрам зрения и слуха соответственно. Основной функциональной единицей специфических таламических ядер являются «релейные» нейроны, у которых мало дендритов и длинный аксон; их функция заключается в переключении информации, идущей в кору большого мозга от кожных, мышечных и других рецепторов.

В свою очередь специфические (релейные) ядра делятся на сенсорные и несенсорные. От специфических сенсорных ядер информация о характере сенсорных стимулов поступает в строго определенные участки III-IV слоев коры большого мозга. Нарушение функции специфических ядер приводит к выпадению конкретных видов чувствительности, так как ядра таламуса, как и кора большого мозга, имеют соматотопическую локализацию. Отдельные нейроны специфических ядер таламуса возбуждаются рецепторами только своего типа. К специфическим ядрам таламуса идут сигналы от рецепторов кожи, глаз, уха, мышечной системы. Сюда же конвергируют сигналы от интерорецепторов зон проекции блуждающего и чревного нервов, гипоталамуса. Латеральное коленчатое тело имеет прямые эфферентные связи с затылочной долей коры большого мозга и афферентные связи с сетчаткой глаза и с передними буграми четверохолмий. Нейроны латеральных коленчатых тел по-разному реагируют на цветовые раздражения, включение, выключение света, т.е. могут выполнять детекторную функцию. В медиальное коленчатое тело поступают афферентные импульсы из латеральной петли и от нижних бугров четверохолмий. Эфферентные пути от медиальных коленчатых тел идут в височную зону коры большого мозга, достигая там первичной слуховой области коры.

Несенсорные ядра переключают в кору несенсорную импульсацию, поступающую в таламус из разных отделов головного мозга. В передние ядра импульсация поступает в основном из сосочковых тел гипоталамуса. Нейроны передних ядер проецируются в лимбическую кору, откуда аксонные связи идут к гиппокампу и опять к гипоталамусу, в результате чего образуется нейронный круг, движение возбуждения по которому обеспечивает формирование эмоций («эмоциональное кольцо Пейпеца»). В связи с этим передние ядра таламуса рассматриваются как часть лимбической системы. Вентральные ядра участвуют в регуляции движения, выполняя таким образом моторную функцию. В этих ядрах переключается импульсация от базальных ганглиев, зубчатого ядра мозжечка, красного ядра среднего мозга, которая после этого проецируется в моторную и премоторную кору. Через эти ядра таламуса происходит передача в моторную кору сложных двигательных программ, образованных в мозжечке и базальных ганглиях.

Неспецифические ядра

Эволюционно более древняя часть таламуса, включающая парные ретикулярные ядра и интраламинарную (внутрипластинчатую) ядерную группу. Ретикулярные ядра содержат преимущественно мелкие, многоотростчатые нейроны и функционально рассматриваются как производное ретикулярной формации ствола мозга. Нейроны этих ядер образуют свои связи по ретикулярному типу. Их аксоны поднимаются в кору большого мозга и контактируют со всеми ее слоями, образуя диффузные связи. К неспецифическим ядрам поступают связи из ретикулярной формации ствола мозга, гипоталамуса, лимбической системы, базальных ганглиев, специфических ядер таламуса. Благодаря этим связям неспецифические ядра таламуса выступают в роли посредника между стволом мозга и мозжечком, с одной стороны, и новой корой, лимбической системой и базальными ганглиями, с другой стороны, объединяя их в единый функциональный комплекс.