Анаморфные дрожжи аскомицетового аффинитета

Как уже отмечалось, многие виды дрожжей в культуре не осуществляют полного жизненного цикла, размножаются только вегетативно и не образуют аскоспор. Так как дифференциация дрожжей на роды осуществляется в основном по морфологическим особенностям совершенных стадий, то идентификация и классификация несовершенных видов вызывает особенные трудности. Сейчас среди аскомицетовых дрожжей различают около двух десятков несовершенных родов, которые дифференцируются по форме клеток, способу вегетативного размножения, физиологическим характеристикам. Ранее такие дрожжи вместе с несовершенными стадиями мицелиальных грибов, относили к формальному классу Deuteromycetes. Для многих видов, долгое время известных лишь в анаморфном состоянии, удалось индуцировать в культуре совершенную стадию или установить точное соответствие с телеоморфными видами методом реассоциации ДНК-ДНК. Развитие биохимических и молекулярно-биологических методов, особенно методов секвенирования нуклеотидных последовательностей РНК, позволило «на равных правах» систематизировать как телеоморфные, так и анаморфные дрожжи. Эти исследования показали, что среди анаморфных родов аскомицетовых дрожжей имеются как монофилетические, включающие близкородственные виды, соответствующие одному телеоморфному роду, так заведомо сборные, в которых разные виды являются анаморфами разных телеоморфных родов. Примерами первых могут служить роды Brettanomyces, Kloeckera. Наиболее формальным и сборным несовершенным родом является род Candida, история которого была рассмотрена выше. Виды этого рода включают анаморфы по крайней мере 15 телеоморфных родов аскомицетовых дрожжей. Наконец, имеет место и обратная ситуация, когда несколько различных анаморфных родов соответствуют одной совершенной стадии. Например, данные по секвенированию рРНК показали, что роды Blastobotrys, Arxula и Sympodiomyces близкородственны и, возможно, представляют собой анаморфы одного рода Stephanoascus. Основная современная тенденция систематики дрожжей - создание единой филогенетической системы, включающей как телеоморфные, так и анаморфные виды. Основную роль в этом играют молекулярно-биологические методы.

Aciculoconidium

Почкующиеся клетки овальные или удлиненные. Почкование истинное, многостороннее. Образуют обильный разветвленный септированный мицелий, на котором латерально расположены овальные бластоспоры. Последние отделяются и почкуются или формируют цепочки, собранные мутовками на гифах. Овальные конидиогенные клетки образуют от 1 до 4 игловидных конидий. Сахара не сбраживают. В роде единственный вид A. aculeatum. Известно несколько штаммов, выделенных из кишечника дрозофил.

Arxula

Клетки овальные или удлиненные. Вегетативное размножение многосторонним истинным почкованием. Формируется обильный псевдомицелий и септированный мицелий. Гифы узкие, слабоветвящиеся, распадающиеся на короткие артроспоры. На гифах могут также формироваться бластоспоры, располагающиеся на коротких зубчиках. Могут сбраживать глюкозу. Способны к росту при низкой активности воды. Виды этого рода первоначально классифицировались в роде Trichosporon.

Blastobotrys

Дрожжеподобные грибы, формирующие обильный истинный мицелий, почкующиеся клетки могут присутствовать или отсутствовать. Круглые или короткоовальные конидии образуются гроздьями на слегка взду- тых концах осевых или боковых гиф. Конидии на стебельках, коротких зубчиках или сидячие. На первичных конидиях могут формироваться вторичные конидии, образуя короткие акропетальные цепочки. Первич- ные конидии часто имеют остевидные или хлыстовидные придатки. Обычно сбраживают сахара. Телеоморфы классифицируются в роде Stephanoascus.

Brettanomyces

Клетки круглые, овальные, часто яйцевидные, цилиндрические или сильно удлиненные. Почкование истинное, многостороннее, редко биполярное на базипетальных удлинениях клеток. Псевдомицелий простой или хорошо развитый, ветвящийся. Могут формировать несептированный ветвящийся мицелий. На средах растут медленно и быстро гибнут из-за накопления в среде значительных количеств уксусной кислоты. Сахара сбраживают, причем брожение не подавляется аэрацией. Телеоморфы классифицируются в роде Dekkera.

Kloeckera

Овальные, удлиненные или апикулятные клетки, размножающиеся биполярным почкованием. Псевдомицелий отсутствует или слабо развитый. Истинный мицелий не образуют. Сбраживают сахара. Анаморфы рода Hanseniaspora.

Sympodiomyces

Клетки круглые, овальные. На клетках развиваются короткие конидиофоры с терминальными конидиями, которые образуются симподиально и при отделении оставляют заметные рубцы. Септированные гифы с бластоконидиями могут присутствовать, но их обычно мало. Сахара не сбраживают. Максимальная температура роста 25°C. Все известные штаммы единственного вида S. parvus выделены из воды близ Антарктическго материка.

Класс Urediniomycetes

Наиболее известными представителями этого класса, имеющими большое практическое значение, являются ржавчинные грибы - широко распространенные облигатные паразиты многих растений, включая сельскохозяйственные. Однако дрожжевые стадии у ржавчинных грибов практически не встречаются. В то же время, некоторые родственные ржавчинным грибам сапротрофные роды широко известны именно как дрожжи, так как в цикле их развития имеется гаплоидная дрожжевая стадия, которая, по-видимому, может даже существенно преобладать в природных местообитаниях.

Класс Ustilaginomycetes

Представители класса Ustilaginomycetes хорошо известны как фито- патогены - так называемые головневые грибы, поражающие многие виды растений. Поэтому классификация этих грибов основывалась главным образом на характеристиках их взаимоотношения с растениями хозяевами. Однако многие головневые, включая центральный род класса Ustilago, способны также к сапротрофному росту в виде почкующихся гаплоидных одиночных клеток.

Головневые грибы

Головневые грибы имеют большое экономическое значение, так как вызывают заболевания многих важных сельскохозяйственных культур, и поэтому изучались более интенсивно по сравнению с большинством других гетеробазидиальных грибов. Традиционно среди этих грибов выделяли две различные группы - порядки Ustilaginales и Tilletiales, которые отличаются по морфологии базидий, строению сеп- товых пор, типам конидиогенеза. В то же время, молекулярно-филоген тические исследования указывают на их достаточно близкое положение. Род Ustilago - наибольший род в этой группе - включает около 300 видов, большинство из которых паразитирует на однодольных растениях. Паразитическая стадия представлена дикариотическим мицелием, который развивается в тканях растений-хозяев. На мицелии формируются толстостенные телиоспоры, которые обычно зимуют на остатках растений и в почве. Телиоспоры прорастают цилиндрическими, четырех клеточными базидиями. Каждая клетка базидии многократно отпочковывает базидиоспоры, которые могут почковаться и дают начало гаплоидной дрожжевой стадии.

Класс Hymenomycetes

Класс Hymenomycetes включает большинство видов базидиомицетовых грибов. По совокупности особенностей жизненного цикла, морфологических характеристик, а также на основании данных по секвенированию рРНК, в этом классе выделяется две различные филогенетические линии: 1) собственно гименомицетовые, объединяющие истинные мицелиальные грибы без дрожжевых стадий, большинство из которых образует макроскопические плодовые тела; 2) тремеллоидные базидиомицеты, как правило, дрожжеподобные, то есть имеющие в цикле развития почкующуюся одноклеточную стадию.

Bensingtonia

Колонии белые, кремовые, бледно-розовые, коричневатые или серовато-красные. Клетки овальные или удлиненные. Почкование в основном на полюсах клеток, почки сидячие или на коротких зубчиках. Образуют двусторонне симметричные баллистоспоры: прямые или искривленные, апикулятные, овальные, миндалевидные, серповидные или почковидные. Могут формировать псевдомицелий или истинный мицелий.

Bullera

Колонии белые, кремовые, коричневатые, оранжевые или красные, слизистые или сухие. Клетки круглые, овальные или удлиненные. Почкование в основном полярное, почки сидячие или на коротких зубчиках. Образуют баллистоспоры. Баллистоспоры радиально или двусторонне симметричные, круглые, эллипсоидальные, иногда слегка угловатые, почковидные, каплевидные или серповидные. Могут образовывать псевдомицелий или истинный мицелий. Не бродят. Ксилоза присутствует в гидролизатах клеток. Преобладающий убихинон Q-10.

Kurtzmanomyces

Клетки круглые, овальные или цилиндрические. Конидии образуются по одной на вершинах стеригм и отделяются после закладки септы на дистальном конце стеригмы. Иногда стеригмы удлиняются и ветвятся, в этом случае могут формироваться дополнительные почки. Образуют истинный мицелий. Баллистоспоры не образуют. Не бродят. Инозит не ассимилируют. Крахмалоподобные соединения не образуют. Ксилоза в гидролизатах клеток отсутствует. Преобладающий убихинон Q-10. Выделен из рода Fellomyces на основании отсутствия ксилозы в гидролизатах клеток.

Tsuchiyaea

Род создан для единственного вида T. wingfieldii, ранее классифици- ровавшегося в роде Sterigmatomyces. В отличие от видов последнего рода, T. wingfieldii способен к вегетативному размножению как с помощью формирования конидий на специальных выростах, так и с помощью энтеробластического почкования, а также характеризуется наличием ксилозы в гидролизатах клеток.

Udeniomyces

Род создан для нескольких видов, ранее классифицировавшихся в роде Bullera, но отличающихся от других видов этого рода рядом существенных фенотипических признаков и нуклеотидными последовательностями рРНК. Колонии бледноокрашенные, кремовые или розоватые. Клетки овальные или удлиненные, могут вытягиваться в короткие гифы. Образуют очень крупные двусторонне симметричные баллистоспоры до 15 мкм в диаметре. В гидролизатах клеток присутствует ксилоза.