II этап — гликолиз (бескислородный).

Осуществляется в цитоплазме, с мембранами не связан; в нем уча­ствуют ферменты; расщеплению подвергается глюкоза. 60 % энергии рассеивается в виде тепла, а 40 % — используется для синтеза АТФ. Кислород не участвует.

Кислородное окисление

1. Митохондрии. Цикл Кребса.

Третий этап энергетического обмена — кислородное окисление, или дыхание, происходит в митохондриях. Полное разрушение молекул ПВК до углекислого газа и воды происходит в митохондриях в три стадии.

На первой стадии ПВК проникает в митохондрии и происходит ее дегидрирование (отщепление водорода) с образованием НАД·Н₂, декарбоксилирование (отщепление углекислого газа) и соединение ацетильной группы с коферментом А (КоА) с образованием ацетилкофермента А (Ацетил-КоА).

На второй стадии двухуглеродная ацетильная группа вступает в цикл реакций, получивших название реакций цикла Кребса.

Реакции цикла Кребса проходят в матриксе, сначала ацетильная группа присоединяется у 4-углеродной щавелевоуксусной кислоте и последняя становится 6-углеродной лимонной кислотой.

В цикле Кребса происходит разрушение лимонной кислоты до щавелевоуксусной, связанное с дегидрированием и декарбоксилированием. При декарбоксилировании выделяется 2 молекулы СО₂, при дегидрировании образуется 3НАД·Н₂, ФАД·Н₂. В результате на каждую разрушенную молекулу ПВК из митохондрии удаляется 3 молекулы СО₂, образуется 5 пар атомов водорода, связанных с переносчиками (4 НАД·Н₂, ФАД·Н₂), а также в цикле Кребса образуется молекула АТФ. Жирные кислоты и аминокислоты также используются как источник энергии, при этом происходит их разрушение с образованием ацетил-КоА, ацетильные группы которого вступает в цикл Кребса.

Суммарная формула гликолиза и разрушения ПВК в митохондриях до водорода и углекислого газа выглядит следующим образом:

С₆Н₁₂О₆ + 6Н₂О ® 6СО₂ + 4АТФ + 12Н₂

2АТФ образуются при гликолизе, две — в цикле Кребса; 2 пары атомов (2НАД·Н₂) образовались при гликолизе, 10 пар — в цикле Кребса.

Дыхательная цепь.

Третьей, последней стадией является окисление пар атомов водорода с участием О₂ до Н₂О с одновременным фосфорилированием АДФ до АТФ. Этот процесс происходит на внутренней мембране митохондрий и сопровождается выделением большого количества энергии. Водород с помощью переносчиков поступает к трем большим ферментным комплексам дыхательной цепи, расположенным во внутренней мембране митохондрий. Рядом с ними находится фермент АТФ-синтетаза. У водорода отбираются электроны и передаются по дыхательной цепи на оксидазу, фермент, присоединяющий электроны к молекулам кислорода, находящимся на внутренней поверхности внутренней мембраны. Протоны ферментами дыхательной цепи закачиваются в межмембранное пространство митохондрий, в «протонный резервуар». Внутренняя мембрана непроницаема для ионов водорода и когда разность потенциалов на внешней и внутренней стороне внутренней мембраны достигает 200 мВ, протоны проходят через канал фермента АТФ-синтетазы и их энергия используется для синтеза АТФ. При полном разрушении молекулы глюкозы образовалось 12 пар атомов водорода, 10 пар на дыхательную цепь попадает с помощью НАД∙Н₂, 2 пары – с помощью ФАД∙Н₂. При использовании энергии 24Н⁺ и 24 е^¯ АТФ-синтетаза образует 34 АТФ. При этом происходит восстановление кислорода до воды и выделение большого количества энергии, большая часть которой запасается в форме АТФ.

24Н⁺ + 6О₂^¯ ® 12Н₂О + 34АТФ + Qтепла

Суммарная формула энергетического обмена выглядит так:

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ ® 6СО₂ + 6Н₂О + 38АТФ + Qтепла

Две молекулы АТФ дает гликолиз, две — цикл Кребса и 34 — дыхательная цепь. Таким образом, количество энергии, запасаемой в виде АТФ при кислородном окислении в 19 раз больше, чем при гликолизе.

Если внутренняя мембрана повреждена, то окисление НАДН₂ продолжается, но не работает АТФ-синтетаза и образования АТФ не происходит, вся энергия выделяется в форме тепла.