Основные разделы зоогеографии

 

Зоогеографию принято делить на регистрационную (описатель­ную), сравнительную и каузальную (причинную). Приступая к изуче­нию любого фаунистического комплекса, первоначально реги­стрируют, по возможности, все виды, входящие в него. Затем видовую структуру фауны одного района сравнивают с таковой соседних и более отдаленных фаун. Это дает возможность выяс­нить место, занимаемое той или иной фауной в ряду других, ее характерные особенности, «собственные черты», т. е. степень ори­гинальности. В дальнейшем это позволяет судить о возрасте фау­ны, а также о ее былых и современных связях с другими фаунами. Однако регистрация и даже сравнение — не самоцель, а путь к выяснению причин, определяющих состав и характер фауны. По­этому подразделения зоогеографии правильнее было бы рассмат­ривать как этапы исследования.

Причины заселения участка территории или акватории земно­го шара тем или иным фаунистическим комплексом можно свес­ти к факторам среды, действующим в настоящее время. Это могут быть условия климата, характер поверхности или тип раститель­ности, с которым взаимодействуют животные организмы. Так как подобные взаимодействия изучает экология, соответствующий раздел каузальной зоогеографии, рассматривающий влияние сре­ды на распространение современных животных, называется эко­логической зоогеографией.

Выше указывалось, что не все особенности географического распространения животных объясняются влиянием современных условий. Фаунистические комплексы развиваются во времени, и тот раздел каузальной зоогеографии, который пытается объяс­нить современное распространение животных причинами, дей­ствовавшими в прошлом, называется исторической, или генети­ческой, зоогеографией. К числу таких причин относятся бывшие материковые соединения, изменения климата и растительного покрова в минувшие геологические эпохи и т. д.

Все разделы зоогеографии представляют собой единое целое и отличаются только подходом к толкованию фактического матери­ала, предоставляемого описательной и сравнительной зоогеогра­фией.

Связи зоогеографии с другими науками

 

Для выполнения задач, стоящих перед различными направле­ниями, зоогеография пользуется собственными методами иссле­дования, применяя вместе с тем достижения и методы смежных наук. Число этих наук велико. Прежде всего это зоология, а также ряд наук о Земле.

Зоогеография теснейшим образом связана с зоологической сис­тематикой. Перед тем как приступить к зоогеографическим постро­ениям, нужно точно выяснить систематическую принадлежность исходного материала, отнести его к определенным видам.

Изучение микроэволюционных процессов дает неоценимый материал для понимания зоогеографических тенденций. Поэтому зоогеография использует идеи и данные теории эволюции. В свою очередь, результаты исследований зоогеографии очень полезны для систематики и эволюционного учения.

Очевидна связь зоогеографии с палеозоологией. Ископаемые дают самую лучшую основу для выяснения истории распростра­нения животных. Без палеонтологического материала в большин­стве случаев нельзя обосновать ни одну теорию расселения из цент­ров происхождения тех или иных форм.

Зоогеография настолько тесно связана с географией растений (фитогеографией), что их нужно рассматривать, как уже говори­лось, в качестве частей единой науки — биогеографии.

Обширный комплекс наук о Земле (климатология, ландшафто-ведение, геология), а также их разделы, изучающие прошлое на­шей планеты (палеогеография, историческая геология, палеокли-матология), в той или иной степени используются зоогеографией. Не зная геологического прошлого страны, нельзя объяснить со­временное распространение животных, особенно тех групп, аре­алы которых размещены на разных материках. Без изучения кли­матов прошлого, особенно периодов, предшествовавших современной эпохе, трудно установить причины сохранения в со­временных условиях ряда видов, экологические требования кото­рых находятся как бы в противоречии с современной обстанов­кой, например холодолюбивых видов в Центральной Европе или влаголюбивых форм в среднеазиатских пустынях.

Цели и задачи зоогеографии

 

Основными направлениями исследований в зоогеографии яв­ляются, во-первых, выяснение современного распространения жи­вотных на планете, во-вторых, выявление причин различий меж­ду фаунами разных частей земного шара и, в-третьих, обнаружение закономерностей, которые регулируют или регулировали в про­шлом расселение животных из центров их происхождения. Одно­временно зоогеография освещает географическую точку зрения на процесс эволюции животных.

Вполне правомерно говорить и о практическом значении зоо­географических работ, особенно сегодня, когда человек с его технологическими средствами воздействия на биосферу выходит на один уровень с природными силами, изменяющими облик нашей планеты. Развитие средств и путей сообщения приводит к тому, что антропический фактор[2] становится мощной силой в расселе­нии животных. Напомним в этой связи историю расселения коло­радского жука в Европе, европейских видов животных в Новой Зеландии и Австралии, малярийного комара в Бразилии, не знав­шей малярии до завоза этого комара из Африки.

Откликаясь на запросы народного хозяйства, зоогеография призвана прогнозировать все возможные перемены в животном мире, чтобы предупредить исчезновение редких видов, прежде всего ценных. Велико ресурсоведческое значение зоогеографии, особенно для пушного и морского промыслов, оценки охотничь­их территорий, для медицины.

Важна роль животных и как индикаторов изменений окружаю­щей среды, обусловленных, в частности, ее загрязнением.

Одной из центральных проблем современной зоогеографии следует считать изучение всевозможных причин и путей измене­ния фауны — от природных до антропических. В связи с этим зоо­география ставит перед собой следующие задачи.

1. Изучение ареалов — областей земного шара, населенных по­пуляциями определенных видов.

2. Выявление причин, определяющих характер географическо­го распространения животных организмов.

3. Изучение закономерностей формирования фаун под влияни­ем природных и антропогенных факторов.

4. Прогнозирование изменений животного мира в обозримом будущем для предотвращения обеднения его видового состава или сдвига последнего в нежелательную для человека сторону.

В настоящее время зоогеография, объединяясь со многими ес­тественными науками, успешно решает эти задачи.

ОЧЕРК РАЗВИТИЯ ЗООГЕОГРАФИИ

 

Зоогеография как наука в строгом смысле слова является де­тищем XIX в. Становление и развитие ее обусловлено накопле­нием фактов прежде всего в области биологии и географии и их акамезон.

Крупный биолог и зоогеограф М.А.Мензбир первым в отече­ственной литературе (1882) предложил выделить четыре этапа развития зоогеографии, отражавшие отношение ученых к вопросам о происхождении и развитии органического мира Земли. Его периодизация, по существу, относилась к истории биологии в целом. Мензбир различал периоды, связанные: 1) со слепой ве­рой в истину библейской догмы о сотворении мира, 2) с господ­ством теории катастроф, 3) с отказом от теории катастроф и распространением принципа актуализма, 4) с победой дарвинов­ского учения об эволюции.

Американские биогеографы, в частности Л. Стюарт (1957), вы­деляют в истории зоогеографии три периода.

Первый из них связан с работами К.Линнея, заложившего ос­новы систематики животных. Протяженность периода — почти столетие. Для него характерны описания распределения на Земле различных групп животного царства. К этому же периоду относи­лись и первые попытки районирования, т. е. выделения зоогеогра-фических областей.

Второй период начался с появлением эволюционного учения Ч.Дарвина. В это время зоогеографы, продолжая изучение и опи­сание географического распространения животных, уже пытают­ся объяснить возникновение характерных сочетаний видов (фаун), основываясь на эволюционной теории.

Наконец, третий период, начавшийся в XX в. и продолжаю­щийся в настоящее время, характеризуется прежде всего «эколо-гизацией» зоогеографии, т. е. изучением среды обитания живот­ных и учетом взаимодействий между организмом и средой. К этому же периоду относится и влияние на биогеографию генетических принципов, предложенных Г.Менделем.

Уточнение истории зоогеографии и ее периодизации принад­лежит советским биогеографам А. Г. Воронову (1963) и Г.В.Нау­мову (1969), которые придерживались точки зрения Мензбира. Именно эта усовершенствованная периодизация служит основой представленного здесь исторического очерка.

Но сначала обратимся к предыстории зоогеографии.

В трудах Аристотеля (384-322 гг. до н.э.), описавшего около 500 видов животных, большой интерес вызывают высказывания о медленных изменениях географической среды, поднятии отдель­ных участков суши при опускании других, аналогию с которыми можно найти в современных взглядах на вековые колебания зем­ной поверхности и связанные с ними климатические изменения.

Развитие географии, связанное с именами Эратосфена (275— 194 гг. до н. э.) и особенно Страбона (63-20 гг. до н. э.), потребо­вало описания животных и растений, характеризующих опреде­ленный участок земной поверхности.

Эпоха Римской империи оставила нам многотомный труд Плиния Старшего (23-79 гг. н.э.) «Естественную историю», два тома которой посвящены живым организмам. Нового, впрочем, у Плиния оказалось мало. В основном это были сведения, почерпнутые из работ Аристотеля, с добавлением фантастических известий о несуществующих организмах.

Установление господства христианской церкви и падение Рим­ской империи в V в. н. э. привело к упадку наук и забвению на­следства античных ученых.

Лишь на Востоке арабы, позаимствовав многие знания у разо­ренной ими античной цивилизации и став ее преемниками, вно­сили в науку и свои собственные наблюдения. Большой интерес представляют труды таджикского ученого Абу-Али Ибн-Сины (980—1037), который собирал в своем «Каноне» практически все естественно-научные знания того времени и в том числе привел массу ценных сведений о животных Средней Азии.

В эпоху Возрождения (XIII—XVI вв.) произошел культурный переворот во всех областях жизни и деятельности людей, чему в немалой степени способствовало стремление ряда стран к расши­рению рынков. В этот период пробуждается интерес к географиче­скому знанию. Итальянец Марко Поло, совершивший путешествие в Монгольское ханство через территорию современной Средней Азии, оставил описание трех народов и стран, которые ему дове­лось посетить за 24 года странствий (1271—1295), где также содер­жится немало достоверных сведений о природе и животных Азии.

Необходимо отметить и русских землепроходцев. Им мы обяза­ны первыми знаниями о животном мире Сибири, главным обра­зом о пушных зверях. Сейчас мы судим о былом распространении соболя по «отпискам» так называемых служилых людей. Первые сведения о фауне Байкала, в частности о нерпе, доставил Василий Власьев, а Савва Есипов привел целый список сибирских животных, куда входили олень, лось, козел, лисица, соболь, росомаха, бобр и др. На северо-востоке Сибири первооткрывателями были обнару­жены моржовые лежбища. В 1665 г. Юрий Селиверстов описал миг­рацию кеты в реке Анадырь, причем подметил, что идущая из моря на нерест кета погибает в верховьях реки. А Владимир Атла­сов связал питание соболя, лисицы и выдры с обилием в реках кеты. Это были настоящие фаунистические заметки. Пробывший 15 лет в Сибири (1661—1676) Юрий Крижанич написал «Исто­рию Сибири», где дал характеристику ее трем зонам («трем кли­матам») — тундре, тайге, степи, описав климат, растительность и животный мир каждой из них. Это была первая биогеографиче­ская работа по Сибири.

XVII в. для естественных наук был эпохой главным образом описательной. Естествоиспытатели собирали фактический мате­риал, коллекционировали, совершенствовали методы исследова­ний. Однако попыток систематизировать данные о географическом распространении животных почти не было.

В 1605 г. Виртсген произвел анализ фауны Британских островов и европейского континента, сделав правильный вывод о тожде­стве животных Англии, Северной и Западной Европы. Сходство Виртсген объяснял недавней связью этих континентов, датируя ее временем «после потопа», в который верил тогда не только он.

Подобную работу в 1660 г. провел английский капитан Симпсон. Он исследовал Фолклендские острова и сравнил распростра­ненных там лисиц с южноамериканскими. Они оказались сход­ными. Симпсон делает аналогичный предыдущему вывод — Фолклендские (Мальвинские) острова соединялись некогда с Южной Америкой. Но оба вывода остались в то время практиче­ски незамеченными. Даже в XVIII в. факты географического рас­пространения организмов все еще объяснялись исходя из религи­озной догмы о сотворении мира.

Начало XVIII в. ознаменовалось трудами нескольких научных экспедиций. Особое место среди них занимает вторая камчатская экспедиция (1733—1743) Витуса Беринга. Ее участник Г.Стеллер исследовал фауну и флору Сибири. Он, в частности, открыл и описал морскую корову — млекопитающее семейства дюгоне-вых, обитавшее на мелководьях у Командорских островов. С. П. Крашенинников, также участвовавший в этой экспедиции, дал характеристику природы Камчатки, прежде всего ее живот­ного населения.

Натуралист И. Гмелин, член Петербургской академии наук, в 1733—1743 гг. исследовал области к востоку от Байкала и бассейн Лены. Он первым обратил внимание на то, что Западная и Вос­точная части Сибири отличаются одна от другой, и границу меж­ду ними провел по Енисею.

В первый период развития зоогеографии, охватывающий вторую половину XVIII в., появились труды многочисленных исследова­телей-натуралистов. Они были обобщены работами знаменитого шведского ученого Карла Линнея (1707—1778) — основателя на­учной систематики растений и животных. Однако будучи привер­женцем библейской догмы о сотворении животных в раю, распо­ложенном в междуречье Тигра и Евфрата, Линней предложил гипотезу о том, что местом творения была высокая гора на остро­ве, расположенном в тропиках. У ее подножия, согласно Лин­нею, были сотворены тропические виды животных, выше, соот­ветственно изменению климата в верхних поясах гор, — виды умеренной зоны, еще выше — полярные и т. д. Когда остров со­единился с материком, все виды расселились по «своим», уже широтным, климатическим зонам Земли.

М. В.Ломоносов одним из первых высказал идею историческо­го развития Земли, распространив ее как на земную кору, так и на органический мир. К примеру, он считал, что обнаружение ископаемых морских моллюсков на вершинах гор служит доказа­тельством того, что в этих районах когда-то располагались мор­ские бассейны.

В этот период развития зоогеографии появились фаунистические описания крупных районов земного шара, что породило воп­рос о причинах различия фаун. Высказывались предположения, что изменения животного мира Земли шли параллельно геологи­ческим изменениям. Это был период накопления материалов, по­зволивших высказать гипотезу не только о смене фаун, но и об эволюции видов.

Второй период в развитии зоогеографии датируется концом XVIII — первой половиной XIX в. Его обычно называют перио­дом господства теории катастроф.

Совсем отрицать изменения растительного и животного мира Земли при обилии имевшихся палеонтологических фактов было уже невозможно. Для согласования с библейской догмой об актах творения возникла компромиссная теория катастроф, согласно которой творец создает органический мир каждой геологической эпохи заново, специальным актом творения, затем все живое гиб­нет в результате грандиозной мировой катастрофы, после чего наступает новый акт творения.

Блестящий представитель науки конца XVIII в. Жорж Бюффон (1707—1788), автор многотомной «Естественной истории», при­знавал быстрые изменения поверхности земли, зависимость рас­пределения животных и растений от размещения морей и суши, значение горных хребтов и больших водных пространств как пре­град к расселению животных и высказал ряд важных биогеогра­фических положений. В то же время он придерживался теории ка­тастроф, говорил о существовании семи геологических эпох, которые разделялись гигантскими катастрофами, уничтожавши­ми органический мир предыдущей эпохи. Правда, Бюффон отри­цал полное уничтожение видов, допускал выживание части их и последующее пополнение за счет вновь созданных.

В законченном виде теория катастроф была сформулирована в начале XIX в. Жоржем Кювье (1769—1832), а в наиболее крайней форме представлена в работах его ученика д'Орбиньи.

В первом периоде развития зоогеографии трудами Ж. Бюффона, Е. Циммермана и П. С. Палласа было заложено направление, которое потом назовут фаунистическим или региональным.

В 1777 г. немецкий ученый Е.Циммерман опубликовал книгу «Опыт зоологической географии», где основательно изложил све­дения о миграциях животных и ввел термины «зоогеография» и «географическая зоология». Первая, по Циммерману, изучает раз­личные части земного шара с точки зрения их животного населе­ния, а вторая занимается установлением причин распространения животных. Задачами зоогеографии Циммерман считал объяс­нение современного и прошлого распространения животных, оп­ределение центров расселения. В отличие от Линнея он полагал, что каждый вид имеет свой центр творения. По сути, мы вправе считать Циммермана основателем зоогеографии как науки.

Огромный вклад в развитие зоогеографии внес российский академик П.С.Паллас (1741—1811), который вместе со своими учениками совершил ряд путешествий и собрал огромный фак­тический материал по фауне и флоре востока европейской части России, а также Сибири и других территорий. Большое внимание Паллас уделял особенностям обитания и распределения живот­ных. Он является одним из первых биогеографов, применявших экологические исследования.

На этот же период приходятся и первые попытки установления естественных фаунистических областей, предпринятые И.Мин-дингом (1829), А.Вагнером (1844) и др.

Итогом зоогеографических исследований данного периода явил­ся труд Л. Шмарды «Географическое распространение животных» (1853). Это была сводка всех известных тогда факторов распреде­ления фауны. Шмарда заложил фундамент экологического направ­ления в зоогеографии, поскольку полагал, что распределение животных обусловливают факторы среды — свет, температура, пища и т. п. По теоретическим взглядам он был катастрофистом и не признавал идеи эволюции даже после выхода трудов Дарвина.

К началу третьего периода (середина XIX в.) ученые стали от­казываться от теории катастроф. Во многих работах уже появляют­ся мысли о постепенной эволюции облика Земли. В 1832 г. увидела свет книга английского геолога Ч.Лайеля (1797—1875) «Основы геологии». Она нанесла серьезный удар по теории катастроф и вместе с тем подготовила почву Дарвину для разработки научной теории эволюции. Лайель утверждал, что для изменения поверхно­сти земного шара не требуется гигантских катастроф или иного вмешательства высшей силы и, принимая во внимание возраст нашей планеты, мы должны допустить, что постепенные, неза­метные процессы, такие, как образование оврагов, размыв бере­говой линии, разрушение каменных пород под действием солн­ца, воды, ветра и т. п., за тысячи и миллионы лет могут привести к появлению иных форм рельефа, смене суши морем и т. п. «На­стоящее есть ключ к пониманию прошедшего», — вот убеждение Лайеля. Изучение процессов, протекающих на Земле в настоящее время, достаточно для суждения о тех же процессах и условиях среды прошлых геологических эпох. Поэтому причинами резких изменений в составе ископаемых фаун, которые объяснялись гу­бительными катастрофами, Лайель считал вековые колебания суши и моря и вызванные ими переселения животных. Он утверждал, что фауны прошлых периодов генетически связаны друг с другом. Эта точка зрения получила наименование «принципа актуализма». Лайел, хоть и не сразу, стал убежденным сторонником Дарвина.

Идеи, подобные лайелевским, возникали и раньше. Так, еще в 1822 г. русский академик К.М.Бэр в докладе «Как развивалась жизнь на Земле» выдвинул гипотезу о постепенном развитии природы от низших ее проявлений до человека. Бэр утверждал, что история животного мира древнее истории человечества, а история Земли древнее, чем история животного мира. Позже, в 1834 г., с эволюцией животных Бэр уже связывает их географическое рас­пространение.

Из работ, где нашел воплощение принцип актуализма, нужно назвать книгу английского биогеографа Э. Форбса «О связи между распределением существующей фауны и флоры Британских ост­ровов и геологическими изменениями в эпоху делювия» (1846). Форбс на много десятилетий определил развитие биогеографии, применив почти современные методы исследования. Для выясне­ния генезиса фаун он рекомендовал изучать геологические дан­ные, начиная от современных и переходя к предшествующим эпо­хам, а не наоборот, как это делали до него. Форбс доказал, что в видовом составе организмов, населяющих Британию, можно рас­познать следы пяти типичных флор и фаун различной древности, которые последовательно сменяли друг друга, начиная от миоце­на. Появление ряда видов растений и животных он объяснил быв­шими материковыми связями Британии с Францией, Испанией и Скандинавией. Форбс был одним из первых биогеографов, ис­следовавших фауну и флору окружающих Британию морей.

Блестящим представителем биогеографии данного периода был швейцарский ботаник Альфонс Декандоль. Хотя он не касается проблем зоогеографии, его методология представляет огромный интерес как для ботаников, так и для зоологов. Опираясь на мето­дику Форбса, Декандоль изучал распределение и распростране­ние растений, учитывая условия окружающей среды, и предло­жил новый метод исследования. Он считал, что к помощи геологических данных нужно обращаться только тогда, когда со­временные физические условия не дают ответа для истолкования тех или иных явлений. Декандоль указывал на необходимость тща­тельного изучения видовых ареалов — основного и надежного материала для установления регионов флоры. Результаты своих наблюдений Декандоль опубликовал в «Географии растений» (1855) — самом выдающемся произведении додарвиновского пе­риода развития биогеографии.

К четвертому периоду (60-е гг. XIX в.) биогеография подошла к научному объяснению причин распространения организмов. Тем не менее представление о непрерывности эволюционного процесса, о происхождении современных фаун от давно исчезнув­ших для подавляющего большинства ученых первой половины XIX в. оставалось чуждым, несмотря на то, что оно было вполне убедительно аргументировано Ламарком в «Философии приро­ды» (1809).

После выхода в свет труда Дарвина «Происхождение видов» (1859) стало ясно, что только эволюционное учение дает воз­можность понять причины, обусловившие современное распрост­ранение животных и растений, поскольку организмы в такой же степени подвержены медленным и постоянным изменениям, как и физико-географические условия, в которых они находятся. Из этого следует, что изменение видов тесно связано с изменением среды их обитания.

Новые идеи привели к бурному развитию биологических наук, в том числе и биогеографии, факты которой были использованы Дарвином в качестве доказательств эволюции.

Изучая характер распространения животных на островах вбли­зи Южной Америки, Дарвин пришел к выводу, что его можно объяснить лишь изменением видов во времени, так как разница между видами, населяющими острова, тем больше, чем значи­тельнее и длительнее их географическое разъединение. Дарвин внес большой вклад в развитие биогеографии, показав роль географи­ческих преград для формирования эндемичных видов и своеоб­разных фаун, примером которых является фауна Галапагосских островов. Он доказал возможность заселения территорий организ­мами за счет случайных заносов — ветром, морскими течениями, перелетными птицами и другими способами. Дарвин также под­твердил и четко сформулировал закон о едином центре проис­хождения каждого вида. Разрывы между частями ареала одного вида он объяснил вымиранием его представителей в промежуточ­ных районах. Только после Дарвина стало возможным развитие направления, которое изучает эволюцию фаун и называется ис­торической (генетической) зоогеографией. Историческая зоо­география получила мощное развитие в трудах К. Рютимейера и А. Уоллеса.

В работе «О происхождении животного мира» Рютимейер (1867) на основании палеонтологических данных и фактов современного распространения животных сделал попытку выделить на Земле фаунистические слои различной древности. Наиболее древней он считал фауну Мирового океана — колыбели жизни, утверждая, что от нее произошли обитатели пресных вод и суши. Из сухопут­ных фаун к самой древней он относил австралийскую с ее одно­проходными и сумчатыми, являющимися потомками мезозойской фауны. К более молодым Рютимейер причислял африканскую и индийскую фауны (третичный возраст), а к самой молодой — мало изменившуюся ледниковую фауну Северной Америки и се­вера Старого Света.

Знаменитый сподвижник Дарвина Уоллес, самостоятельно пришедший к идее естественного отбора как главного фактора эволюции организмов, опубликовал двухтомный труд «Геогра­фическое распространение животных» (1876), в котором обоб­щил огромный зоогеографический материал, в том числе и дан­ные палеонтологии о прошлом распространении видов. Уоллес использовал метод, предложенный Декандолем, тщательно изу­чив ареалы видов и более высоких таксономических единиц (ро­дов, семейств), и, кроме того, учел историю происхождения фаун различных частей Земли.

В 1875 г. П.Склэтер статистическим методом установил естест­венные зоогеографические области Земли. Вместо бессистемного выделения мелких зоологических областей он обосновал существо­вание небольшого числа крупных областей, характеризующихся эколого-фаунистической общностью.

Видоизменяя зоогеографические области Склэтера, Уоллес выделил б основных фаунистических: Палеарктическую, Эфиоп­скую, Восточную (Индо-Малайскую), Австралийскую, Неотро­пическую и Неарктическую. Каждая из них членилась на несколь­ко подобластей. Уоллеса считают основоположником исторической зоогеографии, хотя по справедливости эту честь он должен делить с Рютимейером. Однако Уоллес мало внимания уделял экологи­ческим факторам, воздействующим на распространение органи­змов.

Основоположником экологической зоогеографии по праву над­лежит считать нашего соотечественника Н.А. Северцова (1827— 1885). Еще в додарвиновские времена в монографии «Периоди­ческие явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губер­нии» (1855) Северцов, применив оригинальный метод, установил связь между особенностями фауны и теми физико-географиче­скими условиями (климат, почва и т.п.), в которых она живет и развивается. Распространение и миграция животных объяснялись им исключительно на основе экологических факторов современ­ности. В следующей крупной работе «Вертикальное и горизонталь­ное распространение туркестанских животных» (1873) Северцов обобщил материалы своих среднеазиатских экспедиций и при­шел к выводу, что нынешнее распространение животных объяс­няется не современными, а давно прошедшими географическими и физическими условиями, которые открывает геология. Он вы­делил группировки животных по районам их первоначального воз­никновения и распространения: среднеазиатские, евросибирские, южноазиатские и т.д. Так в труде H-А.Северцова объединились экологическое и историческое направления в зоогеографии. На экологических принципах им было построено зоогеографическое районирование Палеарктики (1877), где за основу приняты ланд­шафтные зоны тундры, тайги, переходной, пустынной и при­брежной зон.

И Уоллеса, и Северцова можно считать основателями эволю­ционной зоогеографии. Северцовское направление развивали его ученики М.А.Мензбир и П.П.Сушкин.

Мензбир (1855—1935) разработал зоогеографический метод, согласно которому зоогеограф должен начинать с изучения видо­вого состава, переходя от настоящего к прошлому. При райони­ровании следует руководствоваться наличием или отсутствием видов, типичных для областей. Выделенные по фаунам зоогеогра-фические единицы должны иметь разное значение, так как фау­ны разных стран весьма отличаются друг от друга. На основе прин­ципов зоогеографического районирования Мензбир выделил следующие зоогеографические единицы: область, подобласть, провинция, округ, участок, местоположение. При выделении об­ластей он принимал во внимание богатство фауны и ее истори­ческое прошлое. Прочие более мелкие единицы ученый выделял на основании современного состояния фауны, поскольку они в большинстве одинакового возраста и в их развитии огромную роль играет различие стаций. Разница в составе фаун устанавливалась при сравнении центров единицы, а не переходных полос.

П.П.Сушкин (1868—1928), гармонично объединяя экологиче­ское и историческое направления в зоогеографии, разработал кар­тину эволюции фаун Сибири и Центральной Азии. Он предложил гипотезу о былом существовании мощного центра формирования сухопутной фауны, располагающегося на северо-востоке Азии, — Берингии, которая соединяла северо-восток Азии и северо-запад Северной Америки. Этим он и объяснял большое сходство фаун севера данных материков.

Гипотеза Сушкина была в дальнейшем разработана Б. К. Штег-маном. Его работа «Основы орнитологического разделения Палеарктической области» (1938) замечательна попыткой разре­шить трудности детального зоогеографического районирования суши путем проведения линейных границ. В качестве основных структур зоогеографии он рассматривал не региональные еди­ницы, границы между которыми проводились относительно про­извольно и статично, а изменяющиеся во времени и простран­стве сосуществующие или антагонистические «типы фаун». При этом области взаимопроникновения двух фаун он обозначал на картах отдельными мазками соответствующих цветов. Почти од­новременно с подобным предложением выступил зоогеограф В. Рейниг, который под «типом фауны» (или «кругом фауны», по терминологии многих зарубежных зоогеографов) подразумевал комплекс видов, принадлежащих к одному общему центру рас­пространения.

Северцовское направление успешно развивал и крупный эн­томолог А. П. Семенов-Тян-Шанский. Ему принадлежит основа­тельно разработанная схема зоогеографических подразделений Па­леарктики вплоть до провинций.

Л. С. Берг продолжил и развил намеченное Северцовым ланд­шафтное расчленение Палеарктики, связав ландшафты с опреде­ленными комплексами животных и растений. На основе распрос­транения пресноводных рыб он первым произвел районирование Палеарктики. Им объяснен ряд зоогеографических парадоксов. К примеру, в статье «Биполярное распространение организмов и ледниковая эпоха» (1920) он выдвинул учение о биполярности, развивая его в биогеографическом и палеогеографическом направ­лениях. Известно, что ареалы ряда морских животных распола­гаются в умеренных широтах Северного и Южного полушарий с перерывом в тропиках. Такую разобщенность Берг объяснял со­бытиями, происходившими во время ледникового периода. Ана­логичным было и его учение об амфибореальности, т. е. о нахож­дении тех или иных видов и родов «на западе или на востоке уме­ренных широт и отсутствии посередине». Причина подобного распространения кроется также в палеогеографических условиях прошлых геологических эпох. Интересные зоогеографические проблемы решались Бергом при объяснении фаунистических зага­док Каспия и Байкала. Вполне современно звучат высказывания Л. С. Берга о необходимости различать два принципа районирова­ния моря: зонально-географическое и собственно зоогеографиче­ское. В первом случае основой является зона, во втором — иерархи­ческие единицы: области, подобласти, провинции, которые выде­ляются по степени сходства (видового, родового и т. д.) их фауны.

Итак, во второй половине XIX в. и в первые десятилетия XX в. в науке преобладающее значение получило историческое направ­ление. Наряду с этим первая половина XX в. ознаменовалась уси­лением связи биогеографии с экологией.

Учет экологических факторов с целью объяснения закономер­ностей распространения видов в какой-то степени был характе­рен для многих работ и в прошлом. Это было особенно типично для России с ее громадными пространствами и сочетанием раз­нообразнейших условий среды. Впоследствии необходимость связи биогеографии с экологией диктовалась практическими сообра­жениями. Исследование географического распространения видов показывало, что внутри ареала существуют формы со своеобраз­ными местными особенностями, зависящими от сочетаний фак­торов географической обстановки. В результате тесных взаимоот­ношений биогеографии с экологией появились экологическая зоо- и фитогеография. Примером слияния зоогеографических идей с экологическими может служить книга А. Н. Формозова «Снеж­ный покров как фактор среды, его значение в жизни млекопита­ющих и птиц СССР» (1946). Тесное переплетение двух наук при­водит к тому, что отдельные зоогеографы, как, впрочем, и геоботаники, не видят разницы между экологией и биогеографи­ей. Такое положение весьма характерно для американской био­географии, хотя необоснованность его давно подмечена самими американскими учеными.

Другая крайность заключается в стремлении географов превра­тить биогеографию в часть ландшафтоведения, т. е. сделать ее об­служивающим разделом физической географии. Пограничное по­ложение зоогеографии и фитогеографии на стыке биологических и географических наук бесспорно. Однако объект исследования — виды животных и растений — заставляет отнести биогеографию к биологическим наукам. Для характеристики ландшафта нужно знать не столько видовой состав, т. е. фауну, сколько типичное для него животное население. Обычно это многочисленные, широко рас­пространенные, так называемые фоновые, или ландшафтные, виды. Они и служат объектом изучения геозоологии.

В XX в. в результате обобщения огромного фаунистического материала появляются сводные монографические работы и ряд учебных руководств. Упомянем наиболее важные из них. Экологи­ческое направление отражено в таких трудах, как «Основы эколо­гической зоогеографии» Ф.Даля (1921—1923), «Зоогеография на экологической основе» Р.Гессе (1924), «Экологическая география животных» Р.Гессе, В.Элли и К.Шмидта (1951). Зоогеографии Мирового океана была посвящена работа С. Экмана «Зоогеогра­фия моря» (1935). Особое значение для развития зоогеографии в России и подготовки специалистов-зоогеографов имело руковод­ство «Общая зоогеография» В.Г.Гептнера (1936). Большую цен­ность в нем представляет раздел, посвященный расселению жи­вотных и учению об ареале. Все последующие работы советских зоогеографов испытали на себе влияние этого труда. В выходивших впоследствии руководствах — «Зоогеография» И.И.Пузанова (1938), «География животных» Н.А.Бобринского, Л. А. Зенкевича, Я.А.Бирштейна (1946), «География животных» Н.А.Бобринского (1951) и др. — центр тяжести изложения переносился то на эко­логическую, то на историческую часть.

Ф.Дарлингтон (1957) на основе предложенных им методов и принципов описал характер распространения и вероятный ход расселения всех классов позвоночных животных, как водных, так и наземных. Большое внимание в ней уделяется закономер­ностям островного и материкового распространения животных. Дарлингтон является противником гипотез и теорий, часто упоминаемых в исторической зоогеографии (например, теорий пе­ремещения материков и т. п.). Он считает, что незначительные изменения в очертаниях материков вместе с более широкими, чем это обычно признается, возможностями расселения сухопут­ных животных через мор