Основные свойства живых систем

ВВЕДЕНИЕ

 

Учебная дисциплина «Экология» относится к циклу математических и естественнонаучных дисциплин, вариативная часть.

Целью освоения учебной дисциплины «Экология» является формирование у студентов экологического мировоззрения; воспитание навыков экологической культуры, умений анализировать развитие экосистем различного уровня.

Студенты должны знать:

· Теоретические основы экологии.

· Характер воздействия на природную среду различных отраслей экономики.

· Методы управления природопользованием.

· Состояние экологической политики государства.

Студенты должны уметь:

· Использовать полученные знания в практической деятельности.

· Выделять эколого-экономические проблемы территории.

· Давать характеристику экологических факторов и определять основные особенности их воздействия на организм человека.

Студенты должны владеть:

· Представлением о структуре и закономерностях развития экосистем.

· Методами разработки целевых экологических программ.

Знания, умения и навыки, формируемые данной учебной дисциплиной, необходимы для следующих учебных дисциплин:

–технология и организация экологического туризма

–туристско-рекреационное проектирование.

Учебный процесс должен обеспечить формирование следующих компетенций у студентов, обучающихся по направлению подготовки «Сервис»

· Владение культурой мышления, целостной системой научных знаний об окружающем мире, ориентироваться в ценностях бытия, жизни, культуры;

· Готовностью использовать базовые положения …естественных… наук при решении социальных и профессиональных задач;

· Принимать меры по сохранению и защите экосистемы в ходе общественной и профессиональной деятельности;

· Готовность к проведению экспертизы и (или) диагностики объектов сервиса.

У студентов, обучающихся по направлению подготовки «Туризм», преподавание дисциплины «Экология» участвует в формировании таких компетенций как:

· Способность понимать и анализировать мировоззренческие, социально и личностно значимые философские проблемы, использовать основные законы естественнонаучных дисциплин в профессиональной деятельности;

· Готовность соблюдать этические и правовые нормы, регулирующие с учетом социальной политики государства отношения человека с человеком, обществом, окружающей средой; использует нормативные и правовые документы в туристской деятельности;

· Владение теоретическими основами проектирования, готовность к применению основных методов проектирования в туризме.

РАЗДЕЛ 1. СОДЕРЖАНИЕ ДИСЦИПЛИНЫ

ТЕМА 1. ЭКОЛОГИЯ КАК НАУКА

 

Объекты экологии

 

Обычно выделяют шесть уровней организации живой материи, образующих иерархию: молекулярный, клеточный, организменный, популяционный, экосистемный, биосферный.

На каждом уровне происходит взаимодействие с окружающей средой, но закрепление, передача изменений, происходящих в живой материи под воздействием среды, осуществляется на популяционно-биоценотическом уровне.

Организменный уровень. На низшей ступени иерархии объектов экологии находится организм (особь, индивидуум) в качестве представителя биологического вида - генетически, морфологически и экологически однородной группы живых существ, обособленной от других видов по этим же критериям. Выявляются видовые особенности поведения и физиологических реакций организма при воздействии различных факторов среды и экологические потребности организма.

Популяционный уровень.Популяция - это совокупность особей одного вида, длительно населяющих определенное пространство, имеющих общий генофонд возможность свободно скрещиваться и в той или иной степени изолированных от других популяций этого вида. Обладая всеми признаками биологической системы, популяция, тем не менее, представляет собой совокупность организмов, как бы выделенную из природной системы, так как в природе особи одного вида всегда сожительствуют с особями других видов.

Биоценотический уровень. В каждой локальной наземной экосистеме есть абиотический компонент - биотоп, - пространство, участок с одинаковыми ландшафтными, климатическими, почвенными условиями, и биотический компонент - сообщество, или биоценоз - совокупность всех живых организмов, населяющих данный биотоп. Биотоп является общим местообитанием для всех членов сообщества. Биоценозы состоят из представителей многих видов растений, животных и микроорганизмов. Практически каждый вид в биоценозе представлен многими особями разного пола и возраста. Они образуют популяцию или часть популяции данного вида в экосистеме.

Экосистемный уровень. Члены сообщества так тесно взаимодействуют со средой обитания, что биоценоз часто трудно рассматривать отдельно от биотопа. Например, участок земли - это не просто «место», но и множество почвенных организмов и продуктов жизнедеятельности растений и животных. Поэтому их объединяют под названием биогеоценоза: «биотоп + биоценоз = биогеоценоз».

Биогеоценоз - это элементарная наземная экосистема, главная форма существования природных экосистем.

Под системой понимаются упорядоченно взаимодействующие и взаимозависимые компоненты, образующие единое целое. Основной объект экологии - экосистема - пространственно определенная совокупность организмов разных видов и среды их обитания, объединенных вещественно-энергетическими и информационными взаимодействиями.

Биосферный уровень. На высшей ступени иерархии биосистем находится глобальная экосистема - биосфера - совокупность всех живых организмов и их экологической среды в пределах планеты.

Структура экологии

Современная экология — это фундаментальная наука о природе, являющаяся комплексной и объединяющая знание основ нескольких классических естественных наук: биологии, геологии, географии, климатологии, ландшафтоведения и др.

Экологические системы, как и живые системы других уровней организации, являются весьма сложными, характеризуются нелинейной динамикой и их поведение в математических моделях описывают такие современные науки, как динамическая теория систем и синергетика. В моделировании экосистем определенную роль сыграли также представления кибернетики (науки об управлении) о теории регулирования, об устойчивости и неустойчивости, об обратных связях. В наше время термином «экология» все чаще обозначают совокупность взаимоотношений природы и общества. Но это узкое понимание экологии.

Современная экология включает следующие направления:

1. биоэкология, — это изучение взаимоотношений живых систем разных рангов (организмов, популяций, экосистем) со средой и между собой. Подразделяется на разделы:

· аутэкология, изучение закономерности взаимоотношений отдельных организмов со средой обитания;

· демэкология или экологию популяций;

· синэкология, т. е. экологию сообществ;

· глобальная экология.

2. Направление экологии, в котором главным объектом является человек. Включает:

· экология человека, изучает влияние окружающей среды на здоровье человека;

· социальная экология, рассматривает взаимодействие общества и природной среды.

3. Геоэкология — это изучение взаимодействия природно-антропогенных, т.е. измененных человеком, систем. Основные разделы:

· экология отдельных сред (воздушной, водной..);

· экология ландшафтов (тундры, леса, степи, пустыни…).

4. Прикладная экология — это взаимодействие со средой отдельных видов антропогенной деятельности. Включает:

· промышленная экология;

· сельскохозяйственная экология;

· урбоэкология;

· рекреационная экология.

 

Методы экологии

 

Разнообразие исследовательских и прикладных задач влечет за собой и разнообразие применяемых в экологии методов. Их можно объединить в несколько групп.

Методы регистрации и оценки состояния среды являются необходимой частью любого экологического исследования. К ним относятся метеорологические наблюдения; измерения температуры, прозрачности, солености воды и анализ ее химического состава; определение характеристик почвенной среды, измерения освещенности, радиационного фона, напряженности физических полей, определение химической и бактериальной загрязненности среды и т.п.

К этой же группе методов следует отнести мониторинг - периодическое или непрерывное слежение за состоянием экологических объектов и за качеством окружающей среды: регистрация состава и количества вредных примесей в воде, воздухе, почве, растениях в зонах антропогенного загрязнения, а также исследования переноса загрязнителей в разных средах. Важным средством экологического мониторинга, позволяющим в ряде случаев получить интегральную оценку качества среды, является биоиндикация - использование для контроля состояния среды некоторых организмов, особо чувствительных к изменениям среды и к появлению в ней вредных примесей.

Методы количественного учета организмов и методы оценки биомассы и продуктивности растений и животных лежат в основе изучения природных сообществ. Для этого применяются подсчеты особей на контрольных площадках, в объемах воды или почвы, маршрутные учеты, отлов и мечение животных, наблюдения за их перемещениями с помощью телеметрии и другие средства вплоть до аэрокосмической регистрации численности стад, скоплений рыбы, густоты древостоя, состояния посевов и урожайности полей. Изучение динамики численности популяций потребовало введения в экологию методов демографии. Все это необходимо для овладения управлением экосистемами, для предотвращения гибели видов и снижения биологического разнообразия и биопродуктивности экосистем. Определение биомассы и продуктивности различных сообществ организмов позволяет оценить биопродукционный потенциал отдельных территорий и акваторий, а также глобальный природный фонд органического вещества биосферы и пределы его использования.

Исследования влияния факторов среды на жизнедеятельность организмов составляют наиболее разнообразную группу методов экологии. В их число входят различные, подчас сложные и длительные наблюдения в природе. Но чаще применяются экспериментальные подходы, когда в лабораторных условиях регистрируется воздействие строго контролируемого фактора на те или иные функции растений или животных, а также анализируется применимость полученных на животных результатов к экологии человека. Этим путем устанавливаются оптимальные или граничные условия существования. В частности, так определяются критические и летальные дозы химических и других агентов, по которым рассчитывают предельно допустимые концентрации и воздействия, лежащие в основе экологического нормирования. В данном случае экология смыкается с физиологией, биохимией, токсикологией. Эколог использует применяемую в этих дисциплинах экспериментальную технику. Методы этой категории важны также при определении устойчивости экосистем и изучении адаптации - приспособлений растений, животных и человека к различным условиям среды.

Методы изучения взаимоотношений между организмами во многовидовых сообществах составляют важную часть системной экологии. Здесь также важны натурные наблюдения и лабораторные исследования пищевых отношений, пищевого поведения, опыты с переносом «меток», например, радиоактивных изотопов, с помощью которых можно определить, какое количество органического вещества и энергии переходит от одного звена пищевой цепи к другому: от растений - к травоядным животным, от травоядных - к хищникам. Особо следует упомянуть экспериментальную методику создания и исследования искусственных сообществ и экосистем, т.е. по существу лабораторное натурное моделирование взаимодействий организмов друг с другом и с окружающей средой. В ряде случаев для этих целей создают искусственные, частично замкнутые и самоподдерживающиеся многовидовые системы.

Методы математического моделирования приобретают все большее значение в экологии. Потребность в них для целей управления и прогнозирования очень велика. В последние годы благодаря мощным компьютерам нового поколения и новым средствам программирования появилась возможность количественного решения ряда сложных системных экологических задач. При этом все большее значение приобретают такие новые компьютерные методы как применение технологии нейронных сетей и аппарата теории нечетких множеств. Быстро совершенствуются приемы глобального моделирования, доведенные до моделей, основанных на проблемно-прогнозном подходе. Они позволяют рассматривать варианты сценариев и строить обоснованные прогнозы глобального развития.

 

Краткая история экологии

 

Экология, как направление биологии, возникла в середине 10 столетия, а как самостоятельная наука – на стыке 19 и 20 столетий. Она развивалась непрерывно, но неравномерно на протяжении всей своей истории.

1. Период наивной экологии – до середины 19 в.

Первый этап – накопление фактического материала. Экологические знания обеспечивали успешность охоты и собирательства, а также сельского хозяйства. Элементы экологии отражены в эпических произведения: в древнеиндийских сказаниях «Махабхарата» (сведения о повадках и образе жизни 50 животных), в рукописных книгах Китая и Вавилона (сроки посева и сбора диких и культурных растений, способы обработки земли, виды птиц и зверей).

Второй этап – продолжение накопления фактического материала античными учеными и средневековый застой.

Древняя Греция: Аристотель создал «Истории животных», где он описал более 500 видов животных, классифицируя их по образу жизни.

Теофраст (отец ботаники) характеризует 500 видов растений («Исследования о ботанике»). Большое внимание он уделял влиянию внешней среды на живые организмы, он впервые разделил покрытосеменные растения на жизненные формы: деревья, кустарники, полукустарники и травы, с учетом зависимости от почвы и климата.

Древний Рим: Плиний старший в своей многотомной «Философии природы» многие явления природы рассматривал с подлинно экологических позиций.

В средние века в Европе церковь на несколько веков явилась тормозом развития всех естественных наук. Но уже в позднее средневековье стали появились зачатки экологии. Альберт Великий в трудах о растениях придает большое значение условиям произрастания, в частности световому фактору – «солнечному теплу», рассматривает причины «зимнего сна». Появилась информация о дальних странах (Марко Поло (XIII век), Афанасий Никитин (XV век) и его известное «Хождение за три моря»).

Третий этап – описание и систематизация колоссального фактического материала после средневекового застоя – начался с великими географическими открытиями XIV и XVI веков и колонизацией новых стран – с эпохой Возрождения. Новая географическая и биологическая информация, полученная в экспедициях, заставила переосмыслить многие религиозные догматы. Чтобы разобраться во всем многообразии форм живых существ, необходимо было создать таксономическую систему. В первой половине XVIII века Карл Линней создал таксономическую систему животных и растений, которой ботаники пользуются и поныне. Ж. Бюффон в «Естественной истории» писал о влиянии климата на животные организмы, Жан Батист Ламарк открыл эволюцию жизни. Ламарк считается предшественником Ч. Дарвина – обращая внимание на роль внешних условий в формировании строения животных и растений. Известный английский химик Р. Бойль поставил первый экологический эксперимент по влиянию низкого атмосферного давления на развитие животных, а Ф. Реди экспериментально доказал, что самозарождение сложных животных невозможно. А. Левенгук, изобретший микроскоп, был первым в изучении трофических цепей и регуляции численности организмов. Большой вклад в развитие экологических представлений в это время внесли и российские ученые такие, как М.В. Ломоносов, его сподвижник С.П. Крашенинников, П.С. Паллас, И.И. Лепехин.

М.В. Ломоносов рассматривал влияние среды на организм. По останкам вымерших животных (моллюсков и насекомых) Ломоносов конструировал условия их существования в прошлом и опроверг теорию катастроф Ж. Кювье. (Религиозный Кювье считал, что исчезновение одних видов (мамонты, палеотерий, и др.) и появление других (коровы, лошади) на той же территории объясняется резким изменением условий жизни и переселением животных из соседних районов, не подвергшихся катастрофам). Паллас в работе «Зоогеография» описал образ жизни 151 млекопитающих и 426 видов птиц и его считают одним из основателей «экологии животных». С.П. Крашенинников после 9-летней экспедиции на Камчатку опубликовал «Описание земли Камчатки».

Таким образом, к концу XVIII, по мере все большего накопления экологических знаний, у естествоиспытателей начал складываться особый подход к изучению явлений природы, учитывающий зависимость изменения организмов от окружающих условий. Но экологических идей как таковых еще нет. Есть только их предпосылка.

Четвертый этап ознаменовал начало в становлении экологии. Он связан с крупными ботанико-географическими исследованиями, способствовавшими дальнейшему развитию экологического мышления. Огромную роль в развитии экологических идей сыграл немецкий ученый А. Гумбольдт, заложивший основы биогеографии. В книге «Идеи географии растений» (1807) он ввел ряд научных понятий, которые используются экологами и сегодня.

Пятый этап – становление эволюционной экологии. Профессор Московского университета К. Рулье (1814-1858) четко сформулировал мысль о том, что развитие органического мира обусловлено воздействием изменяющейся внешней среды.

Важнейшей вехой в развитии экологических представлений о природе явился выход книги Ч. Дарвина о происхождении видов путем естественного отбора, жесткой конкуренции.

Эрнст Геккель в 1866 г. он предложил термин для новой науки – «экология», который впоследствии получил всеобщее признание. В 1895 г. датский ученый Е. Варминг ввел термин «экология» в ботанику для обозначения самостоятельной научной дисциплины – экологии растений.

Таким образом, общим для периода наивной экологии, продолжавшегося с начала развития цивилизации до 1866 г., является накопление и описание колоссального фактического материала и отсутствие системного подхода в его анализе.

2. Период факториальной экологии – с середины 19 в. до середины 20 в. (6 этап)

Шестой этап. Теория Ч. Дарвина дала большой толчок развитию аутэкологического направления – изучение естественной совокупности видов, непрерывно перестраивающихся применительно к изменению условий среды, со второй половины середины XIX и до середины XX века было господствующим.

Одновременно стали проводиться исследования по надорганизменным биологическим системам. Этому способствовало формирование концепции биоценозов, как многовидовых сообществ. В 1877 г. немецкий гидробиолог К. Мебиус на основе изучения устричных банок в Северном море разработал учение о биоценозе, как сообществе организмов, которые через среду обитания теснейшим образом связаны друг с другом.

В.В. Докучаев создал учение о природных зонах и учение о почве, как особом биокосном теле (системе). Показал, что почва - это неотъемлемый компонент практически всех экосистем суши нашей планеты. Теоретические разработки В.В. Докучаева («Учение о зонах природы») положили начало развитию геоботаники и ландшафтной экологии.

Г.Ф. Морозов дал первое научное определение леса, как географического фактора – глобального аккумулятора солнечной энергии, влияющего на климат, почвы, на уровень кислородного и углеродного баланса планеты и регионов.

В 1926 г. была опубликована книга В.И. Вернадского "Биосфера" в которой впервые показана планетарная роль биосферы, как совокупности всех видов живых организмов.

3. Период синэкологических исследований – с 1936 г. до наших дней.

Седьмой этап отражает новый подход к исследованиям природных систем – в основу его положено изучение процессов материально-энергетического обмена, формирование общей экологии, как самостоятельной науки.Г. Гаузе в начале 40-х годов прошлого столетия провозгласил принцип конкурентного исключения, указав на важность трофических связей, как основного пути для потоков энергии через природные системы.

В 1935 г. А. Тенсли ввел понятие «экосистема», и этот год принято считать годом рождения общей экологии как науки, объектом которой являются не только отдельные виды и популяции видов, но и экосистемы, в которых биоценозы рассматриваются с биотопами, как единое целое.

В общей экологии с этого времени четко выделились два направления – аутэкология и синэкология. В.Н. Сукачев в 1942 г. разработал систему понятий о биогеоценозе, как о природной системе, однородной по всем параметрам (растительному покрову, миру животных и микроорганизмов, по поверхностной горной породе, гидрологическим, почвенным, микроклиматическим условиям, по типу взаимодействий, обмена веществом и энергией между его компонентами и между ними и другими явлениями природы). Биогеоценоз В.Н. Сукачева – практически полный аналог экосистемы А. Тенсли. С этого времени экосистемные исследования являются одними из основных направлений в экологии, а количественные определения функций экосистем и их компонентов (запасы и фракционная структура растительной массы, пулы углерода и др. химических элементов, параметры трофических цепей, и др.) являются одним из основных методов, дающими возможность прогнозировать и моделировать биологические процессы. Последнее, в свою очередь, вылилось в теоретическую, или количественную, экологию, которая становится все более востребованной (изучение динамики экосистем, их продуктивности, моделирование экологических процессов исключительно важны для экологических прогнозов, разработки природоохранных мер, профилактики эпидемических ситуаций и пр.).

Восьмой этап. В современной биосфере одним из наиболее значимых факторов, определяющих ее состояние, стала деятельность человека. Возникающие в связи с этим проблемы выходят за рамки экологии как биологической науки, приобретают направленный социальный и политический характер. Решение их должно включать все естественные науки вкупе с хозяйственно-экономическими, социальными, политическими аспектами, что входит в задачи социальной экологии, в которой особое положение занимает экология человека (медико-биологический и социальный подходы).

Н.Ф. Реймерс общую экологию представил, как вершину естествознания – мегаэкологию, вокруг которой концентрируются другие научные дисциплины, связанные с актуальными проблемами цивилизации и угрозой экологического кризиса. Н.Н. Моисеев считает, что дальнейшее развитие цивилизации должно происходить через коэволюцию (совместную эволюцию) человеческого общества и биосферы – к ноосфере.

Особую и важнейшую роль в становлении и развитии экологии сыграл В.И. Вернадский – создатель учения о биосфере, намного опередивший свое время. Открытие биосферы В.И. Вернадским в начале ХХ столетия принадлежит к величайшим научным открытиям человечества, соизмеримым с теорией видообразования, законом сохранения энергии, общей теорией относительности, открытием наследственного кода у живых организмов и теорией расширяющейся Вселенной. В.И. Вернадский доказал, что жизнь на земле - явление планетарное и космическое, что биосфера - это хорошо отрегулированная за много сотен миллионов лет эволюции общепланетарная вещественно-энергетическая (биогеохимическая) система, обеспечивающая биологический круговорот химических элементов и эволюцию всех живых организмов, включая и человека. Не только составом атмосферы и гидросферы обязаны мы работе биосферы, но и сама земная кора – это продукт биосферы.

Контрольные вопросы и задания

1. Что такое экология? Кто ввел в науку термин «экология»?

2. Перечислите этапы исторического развития экологии как науки.

3. Какова роль отечественных ученых в ее становлении и развитии?

4. Кто был основателем научной систематики растений и животных?

5. В чем особенности современных представлений об экологии?

6. Какой вклад в развитие экологии внесли ученые древнего мира?

 

ТЕМА 2. ОСНОВЫ АУТЭКОЛОГИИ

Закон оптимума

Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия на организмы и в ответных реакциях живых существ можно выявить ряд общих закономерностей.

Каждый фактор имеет определенные пределы положительного влияния на организмы (рис.1). Результат действия переменного фактора зависит прежде всего от силы его проявления. Как недостаточное, так и избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности особей. Благоприятная сила воздействия называется зоной оптимума экологического фактора или просто оптимумом для организмов данного вида. Чем сильнее отклонения от оптимума, тем больше выражено угнетающее действие данного фактора на организмы (зона пессимума). Максимально и минимально переносимые значения фактора – это критические точки, за пределами которых существование уже невозможно, наступает смерть. Пределы выносливости между критическими точками называют экологической валентностью живых существ по отношению к конкретному фактору среды.

Для каждого вида растений (животных) существуют оптимум, стрессовые зоны и пределы устойчивости или выносливости в отношении каждого средового фактора.

При значении фактора, близком к пределам выносливости или толерантности, организм обычно может существовать лишь непродолжительное время. В более узком интервале условий возможно длительное существование и рост особей. Еще в более узком диапазоне происходит размножение, и вид может существовать неограниченно долго. Обычно где-то в средней части диапазона устойчивости имеются условия, наиболее благоприятные для жизнедеятельности, роста и размножения. Эти условия называют оптимальными, в которых особи данного вида оказываются наиболее приспособленными, т. е. оставляют наибольшее число потомков.

Свойство видов адаптироваться к тому или иному диапазону факторов среды обозначается понятием «экологическая пластичность» вида. Чем шире диапазон колебаний экологического фактора, в пределах которого данный вид может существовать, тем больше его экологическая пластичность. Виды, способные существовать при небольших отклонениях от фактора, от оптимальной величины, называются узкоспециализированными, а выдерживающие значительные изменения фактора — широкоприспособленными. Экологически выносливые виды называют эврибионтными: маловыносливые — стенобионтными. Эврибионтность и стенобионтность характеризуют различные типы приспособления организмов к выживанию

 

Рисунок. 1. Зависимость действия экологического фактора от его интенсивности

 

Фактор, уровень которого в качественном или количественном отношении (недостаток или избыток) оказывается близким к пределам выносливости данного организма, называется ограничивающим, или лимитирующим. Ограничивающее действие фактора будет проявляться и в том случае, когда другие факторы среды благоприятны или даже оптимальны. В роли ограничивающего фактора могут выступать как ведущие, так и фоновые экологические факторы.

 

ТЕМА 3. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ

Структура популяции

 

Организмы одного вида в природе всегда представлены не по отдельности, а определенным образом организованными совокупностями - популяциями. Популяция – совокупность особей определенного вида, в течение достаточно длительного времени населяющих определенное пространство. Объединение организмов одного вида в популяцию выявляет качественно новые свойства. Решающее значение приобретают численность и плотность организмов, их пространственное размещение, половой и возрастной состав, характер взаимоотношений между особями, размежевание или контакты с другими популяциями этого вида и т.д. По сравнению с временем жизни отдельного организма популяция может существовать очень долго.

Вместе с тем популяция обладает и чертами сходства с организмом как биосистемой, так как имеет определенную структуру, целостность, генетическую программу самовоспроизведения, способность к авторегуляции и адаптации. Взаимодействие людей с видами организмов, находящихся в среде, в природном окружении или под хозяйственным контролем человека,происходит через популяции. Не менее важно и то, что многие закономерности популяционной экологии относятся к популяциям человека.

Основные характеристики популяций:

1) численность – общее количество особей на выделяемой территории;

2) плотность популяции – среднее число особей на единицу площади или объема занимаемого популяцией пространства; плотность популяции можно выражать также через массу членов популяции в единице пространства;

3) рождаемость – число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения;

4) смертность – показатель, отражающий количество погибших в популяции особей за определенный отрезок времени;

5) прирост популяции – разница между рождаемостью и смертностью; прирост может быть как положительным, так и отрицательным;

6) темп роста – средний прирост за единицу времени.

Различают половую, возрастную, генетическую, пространственную и экологическую структуру популяций.

Половая структура популяции - это соотношение в ней особей разного пола. Существенное значение она имеет для тех форм, у которых четко выражена полная бисексуальность - преимущественно для членистоногих и позвоночных животных. У большинства из них соотношение полов определяется различием хромосомных наборов мужских и женских особей. В ряде случаев соотношение полов определяется не генетическими, а физиологическими, гормональными факторами и условиями среды, действующими во время и после оплодотворения. Например, у многих рептилий, а также у муравьев и термитов формирование пола существенно зависит от температуры эмбрионального развития. Наконец, известны примеры, когда изменение экологических условий по-разному влияет на смертность самцов и самок. Это приводит к колебаниям их соотношения от года к году и к тому, что в разных популяциях одного вида (например, у некоторых полевок) соотношение самцов и самок может оказаться различным.

Выделяют следующие виды соотношения полов:

1. первичное (эмбриональное);

2. вторичное (соотношение родившихся разного пола);

3. третичное (соотношение полов среди взрослых особей).

Возрастная структура популяции - это соотношение в составе популяции особей разного возраста, представляющих один или разные приплоды одного или нескольких поколений.

У животных выделяют возрастные группы:

1. предрепродуктивный возраст;

2. репродуктивный;

3. пострепродуктивный.

Возрастная структура популяции отражает интенсивность размножения, уровень смертности, скорость смены поколений

В сокращающихся популяциях преобладают старые особи, которые уже не способны интенсивно размножаться. Данная возрастная структура свидетельствует о неблагоприятных условиях. В быстро растущих популяциях преобладают интенсивно размножающиеся молодые особи. В стабильных популяциях это соотношение, как правило, составляет 1:1. При благоприятных условиях в популяции имеются все возрастные группы и поддерживается сравнительно стабильный уровень численности. На возрастной состав популяции помимо общей продолжительности жизни влияют длительность периода размножения, число генераций в сезон, плодовитость и смертность разных возрастных групп.

Для всех популяций в природе справедливо правило стабильности половозрастной структуры: любая популяция в соответствии с условиями ее существования стремится к определенному оптимальному распределению особей по полу и возрасту.

Генетическая структура популяции определяется изменчивостью и разнообразием генотипов, частотами вариаций отдельных генов. Для каждой популяции характерен также определенный уровень фенотипического полиморфизма, т.е. разнообразия признаков организма, находящихся под совместным контролем генов и экологических факторов. Один и тот же генотип в разных условиях способен привести к появлению различающихся фенотипов. Разнообразие генотипов зависит от размера популяции и внешних факторов, влияющих на ее структуру. Чем выше генетическая разнородность популяции, тем больше ее экологическая пластичность - возможность приспосабливаться к меняющимся условиям среды. В небольших изолированных и стабильных популяциях закономерно возрастает частота близкородственного скрещивания, что уменьшает генетическое разнообразие и увеличивает угрозу вымирания.

Пространственная структура популяции - это характер размещения и распределения отдельных членов популяции и их группировок на популяционной территории (ареале). В популяции реализуется принцип территориальности: все особи и их группы обладают индивидуальным и групповым пространством, возникающим в результате активного физико-химического или поведенческого разобщения. Оно часто сочетается с агрегацией, группировкой особей, которое усиливает конкуренцию между индивидами, но способствует выживанию группы в целом. Следовательно, как перенаселенность, так и недонаселенность, препятствующая агрегации, могут служить лимитирующими факторами. Так образуются стаи, стада, колонии и другие объединения особей, благодаря чему достигаются различные защитные эффекты. Пространственная структура популяций заметно различается у оседлых и кочующих или мигрирующих животных.

 

Численность популяции

 

Для реализации нормальной структуры популяции она должна обладать некоторой минимальной численностью и плотностью, т.е. числом особей, приходящимся в среднем на единицу площади или объема. В зависимости от внешних и внутренних факторов численность и плотность популяций колеблется во времени - по годам, сезонам, от поколения к поколению.

Если не принимать во внимание возможную миграцию, то численность популяции определяется соотношением рождаемости и смертности, на которые оказывают влияние внешние и внутренние популяционные факторы.

Потенциальная способность к размножению у многих организмов огромна. У простейших в благоприятных условиях промежуток между последовательными делениями может сокращаться до нескольких минут. Гриб склеропора, паразитирующий на кукурузе, порождает до 6 млрд спор на одно растение в день. Треска откладывает до 4 млн икринок в год, сельдь на протяжении жизни - от 8 до 75 млрд. У млекопитающих в одном помете от 1 (киты, слоны, приматы) до 20 особей (у серой крысы).

Изменения численности популяции в какой-то период определяются разностью относительных величин рождаемости и смертности. Ее называют биотическим, или репродукционным потенциалом г.

При отсутствии сопротивления среды наблюдается экспоненциальный рост популяции, так как прирост числа особей пропорционален уже имеющемуся их числу (рис. 2, А).

Рисунок 2. Кривые роста численности популяций

А - экспоненциальная кривая роста при идеальных условиях среды;

Б - логистическая кривая роста в реальных естественных условиях при емкости среды, равной К