Ретикулофиброзная (грубоволокнистая) костная ткань

КОСТНЫЕ ТКАНИ

Классификация

1. Грубоволокнистая (ретикулофиброзня)

Пластинчатая

Источники эмбрионального происхождения и формирование дифферонов:

1. Скелетогенная мезенхима – остеогенный дифферон:

ПКСМ (плюрипотентная клетка скелетогенной мезенхимы)– СКО (стволовая клетка остеогенеза) – преостеобласты – остеобласты - остеоциты

2. Мезенхима желточного мешка - гематогенный дифферон:

СКК (стволовая кроветворная клетка) – клетки моноцитарного ряда гемопоэза – моноциты – остеокласты (специальные макрофаги костной ткани)

1. Камбиальные клетки ( малодифференцрованные ) – ПРЕОСТЕОБЛАСТЫ

2. Дефинитивные клетки (дифференцированные ) – ОСТЕОБЛАСТЫ; ОСТЕОЦИТЫ; ОСТЕОКЛАСТЫ

Межклеточное вещество (локализуется ОСТЕОБЛАСТАМИ, минерализовано):

1. Оссеиновые волокна – это минерализованная форма коллагеновых волокон, содержит до 90% всех солей кальция кости, образуются Остеобластами, замурованы в аморфном матриксе, разрушаются остеокластами;

2. Коллагеновые волокна – их немного, количество возрастает в местах заживления переломов, являются предшественниками оссеиновых волокон.

АМОРФНЫЙ МАТРИКС:

Синтезируется и минерализуется остеобластами, не кристализуется, разрушается и лизируется остеокластами

Строение: Клетки и межклеточное вещество.

Также к костным тканям относятся специфические для зубов ткани: дентин, цемент.

Клетки образуются из малодифференцированных клеток мезенхимы;

У взрослых стволовые и полустволовые клетки имеются во внутреннем слое надкостницы, во время образования кости находятся на ее поверхности и вокруг внутрикостных сосудов.

1. Остеобласты способны к делению, располагаются группами, имеют неровную поверхность и короткие отростки, связывающие их с соседними клетками. В клетках хорошо развит синтетический аппарат, т.к. остеобласты участвуют в образовании межклеточного вещества: синтезируют белки матрикса (остеонектин, сиалопротеин, остеокальцин), коллагеновые волокна, ферменты (щелочная фосфатаза и др.).

Функция остеобластов: синтез межклеточного вещества, обеспечение минерализации.

Основные факторы, активирующие остеобласты: кальцитонин, тироксин (гормоны щитовидной железы); эстрогены (гормоны яичников); витамины С, Д; пьезо-эффекты, возникающие в кости при сжимании.

2. Остеоциты – замурованные в минерализованное межклеточное вещество остеобласты. Клетки находятся в лакунах – полостях межклеточного вещества. Своими отростками остеоциты контактируют друг с другом, вокруг клеток в лакунах находится межклеточная жидкость. Синтетический аппарат развит слабее, чем в остеобластах.

Функция остеоцитов: поддержание гомеостаза в костной ткани.

3. Остеокласт. Дифферон остеокласта включает дифферон моноцита (развивается в красном костном мозге), затем моноцит выходит из кровеносного русла и трансформируется в макрофаг. Несколько макрофагов сливаются, и образуется многоядерный симпласт – остеокласт. В остеокласте много ядер, большой объём цитоплазмы. Характерна полярность (наличие функционально неравнозначных поверхностей): зона цитоплазмы, прилегающая к костной поверхности, называется гофрированной каёмкой, здесь много цитоплазматических выростов и лизосом.

Функции остеокластов: разрушение волокон и аморфного вещества кости.

Резорбция кости остеокластом:

· первый этап – прикрепление к кости с помощью белков (интегрины, витронектины и др.) для обеспечения герметизации;

· второй этап – закисление и растворение минералов в участке разрушения путем накачивания ионов водорода с участием АТФаз мембран гофрированного края;

· третий этап – растворение органического субстрата кости с помощью ферментов лизосом (гидролазы, коллагеназы и др.), которые остеокласт выводит экзоцитозом в зону разрушения.

Факторы, активирующие остеокласты: гормон паращитовидной железы паратирин; пьезо-эффекты, возникающие в кости при ее растяжении; невесомость; отсутствие физической нагрузки (иммобилизация) и др.

Факторы, угнетающие остеокласты: гормон щитовидной железы кальциотонин, гормоны яичников эстрогены.

Межклеточное вещество кости состоит из коллагеновых волокон (коллаген I, V типов) и основного (аморфного) вещества, состоящего из 30% органических и 70% неорганических веществ. Органические вещества кости: гликозаминогликаны, протеогликаны; неорганические вещества: фосфат кальция, в основном в виде кристаллов гидроксиапатита.

Наибольший объем у взрослого человека составляет пластинчатая костная ткань, которая бывает компактная и губчатая. На поверхности пластинчатых костей в зоне прикрепления сухожилий, а также в швах черепа находится ретикулофиброзная костная ткань.

Кость как орган состоит из нескольких тканей:

1) костная ткань,

2) надкостница:

2а) наружный слой – ПВНСТ,

2б) внутренний слой – РВСТ, с кровеносными сосудами и нервами, а также стволовыми и полустволовыми клетками.

 

Перестройка костной ткани

В костной ткани одновременно и постоянно протекают процессы резорбции старой кости и формирования новой (рис. 6-44). Кость – динамичная структура с постоянно изменяющейся формой и внутренней организацией. Участки кости, испытывающие сжатие, подвергаются резорбции. Напротив, в области приложения тянущих усилий образуется новая костная ткань. Полагают, что остеобласты и остеоциты чувствительны к пьезоэлектрическим токам, возникающим при деформации кости. Это обстоятельство влияет на интенсивность остеогенеза, а гуморальные факторы контролируют активность остеокластов. В итоге происходит перестройка костной ткани, адаптирующая кость к механическим нагрузкам.

Губчатое вещество кости

У взрослого человека около 4% поверхности губчатого вещества кости вовлечено в процесс активной резорбции, в то же время 10–15% её поверхности покрыто остеоидом.

Сращение переломов

В области перелома повреждены ткани, нарушено кровоснабжение, и остеоциты в прилегающих участках остеонов гибнут. Отмирающая кость подвергается активной резорбции. Между концами отломков формируется новая ткань – костная мозоль (рис. 6-46). Костная мозоль возникает в результате интенсивного размножения остеогенных клеток надкостницы. Часть этих клеток дифференцируется в остеобласты, образующие новые костные трабекулы, прочно прикрепляющиеся к матриксу отломка. Скорость размножения остеогенных клеток в наружной части костной мозоли превышает темпы роста кровеносных сосудов, что и определяет появление хондробластов и образование гиалинового хряща. В дальнейшем (по мере обызвествления) хрящ замещается незрелой грубоволокнистой костной тканью, на месте которой формируется губчатое вещество. После этого костная мозоль перестраивается: губчатое вещество между отломками преобразуется в компактное, и восстанавливается первоначальная конфигурация кости.

Формирование нового остеона. Остеокласты разрушают старую кость, продвигаясь со скоростью 50 мкм в сутки. В образованный туннель проникают остеобласты и располагаются вдоль его стенок, вырабатывая вещества остеоида, откладывающегося кнаружи от остеобластов. За сутки формируется слой остеоида толщиной 1-2 мкм. По мере обызвествления остеоида образуется концентрическая костная пластинка. Подобные пластинки заполняют все пространство туннеля вплоть до кровеносного сосуда в его центральной части. Так в организме человека происходит замена от 5 до 10% пластинчатой кости в год [9]

Срастание перелома. Образование костной мозоли путём размножения клеток преимущественно остеогенного слоя надкостницы. Появление гиалинового хряща в наружной части костной мозоли и постепенное распространение хряща по всему её объёму. Замещение хряща костью

Гормональная регуляция

Обмен кальция и косвенно – фосфатов в организме регулируют главным образом три гормона:

· гормон паращитовидной железы (ПТГ),

· кальцитонин и

· кальцитриол.

Примерно 85% фосфатов содержится в костях. Фосфат обнаруживается также во внутриклеточной и внеклеточной жидкостях. Фосфор плазмы в основном существует в виде неорганического фосфата; значительная его часть находится в свободном состоянии. Гомеостаз Са²⁺ поддерживается равновесием между поступлением кальция в кровь через ЖКТ и из костной ткани и выведением кальция из крови в мочу и ЖКТ. Глюкокортикоиды ухудшают всасывание Са²⁺ в кишечнике. Транспорт кальция в пределах ЖКТ в значительной мере определяет кальцитриол. Паратиреоидный гормон (ПТГ) повышает содержание кальция в крови за счёт увеличения высвобождения кальция из костей, снижения экскреции кальция почками и стимуляции почками перехода витамина D в кальцитриол. Кальцитонин – антагонист ПТГ – пептидный гормон, синтезируемый С-клетками щитовидной железы. Кальцитонин снижает уровень кальция в крови за счёт ингибирования резорбции костей остеокластами. При недостатке эстрогенов развивается остеопороз.

 

КОСТНЫЕ ТКАНИ

Классификация

1. Грубоволокнистая (ретикулофиброзня)

Пластинчатая

Источники эмбрионального происхождения и формирование дифферонов:

1. Скелетогенная мезенхима – остеогенный дифферон:

ПКСМ (плюрипотентная клетка скелетогенной мезенхимы)– СКО (стволовая клетка остеогенеза) – преостеобласты – остеобласты - остеоциты

2. Мезенхима желточного мешка - гематогенный дифферон:

СКК (стволовая кроветворная клетка) – клетки моноцитарного ряда гемопоэза – моноциты – остеокласты (специальные макрофаги костной ткани)

1. Камбиальные клетки ( малодифференцрованные ) – ПРЕОСТЕОБЛАСТЫ

2. Дефинитивные клетки (дифференцированные ) – ОСТЕОБЛАСТЫ; ОСТЕОЦИТЫ; ОСТЕОКЛАСТЫ

Межклеточное вещество (локализуется ОСТЕОБЛАСТАМИ, минерализовано):

1. Оссеиновые волокна – это минерализованная форма коллагеновых волокон, содержит до 90% всех солей кальция кости, образуются Остеобластами, замурованы в аморфном матриксе, разрушаются остеокластами;

2. Коллагеновые волокна – их немного, количество возрастает в местах заживления переломов, являются предшественниками оссеиновых волокон.

АМОРФНЫЙ МАТРИКС:

Синтезируется и минерализуется остеобластами, не кристализуется, разрушается и лизируется остеокластами

Строение: Клетки и межклеточное вещество.

Также к костным тканям относятся специфические для зубов ткани: дентин, цемент.

Клетки образуются из малодифференцированных клеток мезенхимы;

У взрослых стволовые и полустволовые клетки имеются во внутреннем слое надкостницы, во время образования кости находятся на ее поверхности и вокруг внутрикостных сосудов.

1. Остеобласты способны к делению, располагаются группами, имеют неровную поверхность и короткие отростки, связывающие их с соседними клетками. В клетках хорошо развит синтетический аппарат, т.к. остеобласты участвуют в образовании межклеточного вещества: синтезируют белки матрикса (остеонектин, сиалопротеин, остеокальцин), коллагеновые волокна, ферменты (щелочная фосфатаза и др.).

Функция остеобластов: синтез межклеточного вещества, обеспечение минерализации.

Основные факторы, активирующие остеобласты: кальцитонин, тироксин (гормоны щитовидной железы); эстрогены (гормоны яичников); витамины С, Д; пьезо-эффекты, возникающие в кости при сжимании.

2. Остеоциты – замурованные в минерализованное межклеточное вещество остеобласты. Клетки находятся в лакунах – полостях межклеточного вещества. Своими отростками остеоциты контактируют друг с другом, вокруг клеток в лакунах находится межклеточная жидкость. Синтетический аппарат развит слабее, чем в остеобластах.

Функция остеоцитов: поддержание гомеостаза в костной ткани.

3. Остеокласт. Дифферон остеокласта включает дифферон моноцита (развивается в красном костном мозге), затем моноцит выходит из кровеносного русла и трансформируется в макрофаг. Несколько макрофагов сливаются, и образуется многоядерный симпласт – остеокласт. В остеокласте много ядер, большой объём цитоплазмы. Характерна полярность (наличие функционально неравнозначных поверхностей): зона цитоплазмы, прилегающая к костной поверхности, называется гофрированной каёмкой, здесь много цитоплазматических выростов и лизосом.

Функции остеокластов: разрушение волокон и аморфного вещества кости.

Резорбция кости остеокластом:

· первый этап – прикрепление к кости с помощью белков (интегрины, витронектины и др.) для обеспечения герметизации;

· второй этап – закисление и растворение минералов в участке разрушения путем накачивания ионов водорода с участием АТФаз мембран гофрированного края;

· третий этап – растворение органического субстрата кости с помощью ферментов лизосом (гидролазы, коллагеназы и др.), которые остеокласт выводит экзоцитозом в зону разрушения.

Факторы, активирующие остеокласты: гормон паращитовидной железы паратирин; пьезо-эффекты, возникающие в кости при ее растяжении; невесомость; отсутствие физической нагрузки (иммобилизация) и др.

Факторы, угнетающие остеокласты: гормон щитовидной железы кальциотонин, гормоны яичников эстрогены.

Межклеточное вещество кости состоит из коллагеновых волокон (коллаген I, V типов) и основного (аморфного) вещества, состоящего из 30% органических и 70% неорганических веществ. Органические вещества кости: гликозаминогликаны, протеогликаны; неорганические вещества: фосфат кальция, в основном в виде кристаллов гидроксиапатита.

Наибольший объем у взрослого человека составляет пластинчатая костная ткань, которая бывает компактная и губчатая. На поверхности пластинчатых костей в зоне прикрепления сухожилий, а также в швах черепа находится ретикулофиброзная костная ткань.

Кость как орган состоит из нескольких тканей:

1) костная ткань,

2) надкостница:

2а) наружный слой – ПВНСТ,

2б) внутренний слой – РВСТ, с кровеносными сосудами и нервами, а также стволовыми и полустволовыми клетками.

 

РЕТИКУЛОФИБРОЗНАЯ (ГРУБОВОЛОКНИСТАЯ) КОСТНАЯ ТКАНЬ

Эта ткань формируется у плодов человека как основа костей. У взрослых она представлена незначительно и находится в швах черепа в местах прикрепления сухожилий к костям.

Строение: остеоциты и межклеточное вещество, в котором пучки коллагеновых минерализованных волокон расположены хаотично. Остеоциты находятся в костных полостях.

С поверхности участки кости покрыты надкостницей, из которой ретикулофиброзная костная ткань получает питательные вещества путем диффузии.

 

2. ПЛАСТИНЧАТАЯ (ТОНКОВОЛОКНИСТАЯ) КОСТНАЯ ТКАНЬ – основной вид костной ткани во взрослом организме.

Строение: остеоциты и межклеточное вещество, состоящее из волокон (коллагеновые или оссеиновые) и аморфного вещества. Межклеточное вещество представлено пластинками толщиной 3-10 мкм. В пластинке волокна располагаются параллельно друг другу, волокна соседних пластинок лежат под углом друг к другу. Между пластинками находятся тела остеоцитов в лакунах, а костные канальцы с отростками остеоцитов пронизывают пластинки под прямым углом.

Виды пластинчатой костной ткани. Из пластинчатой костной ткани построены компактное и губчатое вещество большинства плоских и трубчатых костей.

В губчатом веществе костные пластинки прямые, входят в состав трабекул – комплекс

2-3 параллельно расположенных пластинок. Трабекулы отграничивают полости заполненные красным костным мозгом.

В компактной кости наряду с прямыми пластинками находятся концентрические пластинки, образующие остеоны.

Гистологическое строение трубчатой кости как органа.

Трубчатая кость состоит из диафиза – полой трубки, состоящей из прочной компактной кости, и эпифизов – расширяющихся концов этой трубки, построенные из губчатого вещества.

Кость как орган состоит из пластинчатой костной ткани, снаружи и со стороны костномозговой полости она покрыта соединительнотканными оболочками (надкостница, эндост). В полости кости находится красный и жёлтый костный мозг, кровеносные и лимфатические сосуды и нервы.

В кости различают:

· компактное (кортикальное) вещество кости и

· губчатое (трабекулярное) вещество, которые образованы пластинчатой костной тканью.

Надкостница, или периост, состоит из наружного (ПВНСТ или ПВОСТ) и внутреннего слоя (РВСТ).

Внутренний слой содержит –

· остеогенные камбиальные клетки,

· преостеобласты,

· остеобласты.

Надкостница принимает участие в трофике костной ткани, развитии, росте и регенерации. Эндост – оболочка, покрывающая кость со стороны костного мозга, образован рыхлой волокнистой соединительной тканью, где имеются остеобласты и остеокласты, а также другие клетки РВСТ. Суставные поверхности эпифизов не имеют надкостницы и надхрящницы. Они покрыты разновидностью гиалинового хряща – суставным хрящом.

Строение диафиза. Диафиз состоит из компактного вещества (кортикальной кости), в котором различают три слоя:

1) наружный слой общих пластинок;

2) средний слой – остеонный;

3) внутренний слой общих пластинок.

 

Наружные и внутренние общие пластинки – это прямые пластинки, в них остеоциты получат питание из надкостницы и эндоста. В наружных общих пластинках находятся прободающие (фолькмановы) каналы, по которым из надкостницы внутрь кости входят сосуды. В среднем слое большинство костных пластинок располагаются в остеонах, а между остеонами лежат вставочные пластинки – остатки старых остеонов после перестройки кости.

Остеоны являются структурными единицами компактного вещества трубчатой кости. Они представляют собой цилиндрические образования, состоящие из концентрических костных пластинок, как бы вставленных друг в друга.

В костных пластинках и между ними располагаются тела костных клеток и их отростки, проходящие в межклеточном веществе. Каждый остеон отграничен от соседнего остеона спайной линией, образованной основным веществом. В центре каждого остеона находится канал (Гаверсов канал), где проходят кровеносные сосуды с РВСТ и остеогенными клетками. Сосуды каналов остеонов сообщаются друг с другом и с сосудами костного мозга и надкостницы. На внутренней поверхности диафиза, граничащей с костномозговой полостью, находятся костные перекладины губчатого вещества кости.

Строение эпифиза. Эпифиз состоит из губчатого вещества, костные трабекулы (балки) которого ориентированы вдоль силовых линий нагрузки, обеспечивая прочность эпифизу. В пространствах между балками находится красный костный мозг.

 

Васкуляризация костной ткани. Кровеносные сосуды образуют во внутреннем слое надкостницы густую сеть. Отсюда берут начало тонкие артериальные веточки, которые кровоснабжают остеоны, проникают в костный мозг через питательные отверстия и образуют питающую сеть капилляров, проходящую по остеонам.

Иннервация костной ткани. В надкостнице миелиновые и безмиелиновые нервные волокна образуют сплетения. Часть волокон сопровождают кровеносные сосуды и проникают с ними через питательные отверстия в каналы остеонов и далее достигают костного мозга.

Перестройка и обновление костной ткани. В течение всей жизни человека происходит перестройка и обновление костной ткани. Разрушаются первичные остеоны и одновременно появляются новые, как на месте старых остеонов, так со стороны периоста. Под влиянием остеокластов костные пластинки остеона разрушаются, и на этом месте образуется полость. Этот процесс называется резорбцией костной ткани. В полости вокруг оставшегося сосуда появляются остеобласты, которые начинают строить новые пластинки, концентрически наслаивающиеся друг на друга. Так возникают вторичные генерации остеонов. Между остеонами располагаются остатки разрушенных остеонов прежних генераций – вставочные пластинки.

Надо отметить, в невесомости (в отсутствие силы тяжести и сил притяжения Земли) происходит разрушение костной ткани остеокластами, что предотвращается у космонавтов физическими упражнениями.

Возрастные изменения. С возрастом увеличивается общая масса соединительнотканных образований, изменяется соотношение типов коллагена, гликозаминогликанов, больше становится сульфатированных соединений. В эндосте стареющей кости уменьшается популяция остеобластов, но возрастает активность остеокластов, что ведет к истончению компактного слоя и перестройке губчатого вещества кости.

У взрослых полная смена образований кости зависит от ее размера и для бедра составляет 7-12 лет, для ребра 1 год. У пожилых лиц, у женщин в менопаузе происходит выраженная декальцинация костей – остеопороз.