Структурная организация секреторного процесса

Структурная организация секреторного процесса тесно связана с функционированием секреторных клеток альвеолярного эпителия и их структурных компонентов. Секреторный цикл – последовательное прохождение клеткой этапов (стадий) метаболических и структурных перестроек, обеспечивающих полное превращение секреторного продукта:

1) поступление веществ-предшественников секрета в тело клетки;

2) синтез первичного секрета;

3) внутриклеточный транспорт, дальнейшая обработка и накопление секреторного продукта;

4) удаление из клетки, выведение секрета (экструзия). Белок выходит из клетки по мерокриновому типу, а для удаления жира используется леммокриновый, за счёт окружения капли жира клеточной мембраной (lemma – оболочка) принцип экструзии.

Альвеола – структурно-функциональная единица молочной железы

Взаимодействие между секреторными клетками обеспечивается за счёт функционирования межклеточных высокопроницаемых контактов, расположенных на сопредельных поверхностях клеток. Система высокопроницаемых контактов объединяет клетки в функциональный синцитий, при этом сохраняется клеточная обособленность.

Барьерные свойства секреторного эпителия формируются за счёт наличия специального замыкательного комплекса – плотного контакта, расположенного на границе апикальной и латеральной зон клеточной мембраны. Все вещества, проходящие в просвет альвеолы обязательно должны пройти через секреторную клетку.

Взаимодействие между миоэпителиальными и секреторными клетками возникает в ходе функционального сопряжения процессов выведения ранее синтезированного молока и включения клеток альвеолярного эпителия в новый секреторный цикл. В миоэпителиальных клетках образуется ацетилхолин, и существует своеобразный механизм передачи регулирующих влияний с сократительной структуры альвеолы (миоэпителиальной клетки) на секреторные клетки с помощью медиатора (ацетилхолина).

 

Рис. 15. Строение альвеолы.

 

Выделение молока из альвеол совершается в результате сокращения миоэпителиальных (корзинчатых) клеток под воздействием гипофизарного гормона – окситоцина. Сокращения миоэпителия связаны с увеличением концентрации кальция внутри клетки. Существенное изменение сократительной активности миоэпителия наблюдается при действии катехоламинов (адреналина), блокирующих сокращения альвеол в ответ на действие окситоцина.

Интенсивность секретообразования обеспечивается полноценным кровоснабжением органа – объёмный кровоток в органе значительно возрастает при становлении лактации и увеличении молочной продуктивности. Снижение молочной продуктивности сопровождается уменьшением органного кровотока и снижением температуры молочной железы на 0,5 – 1,5 С.

Кровоснабжение альвеол существенно меняется и в ходе секреторного цикла. Расширение микрососудов и раскрытие дополнительных капилляров обеспечивают рабочую гиперемию органа.

 

Состав молока

Некоторые вещества поступают в молоко из крови (сывороточные альбумины, глобулины, аминокислоты, глюкоза, галактоза, глицерин жирные кислоты витамины, неорганические соли и др). Другие вещества образуются в самой молочной железе и поэтому в крови не содержатся – казеин, лактоза, иммуноглобулины, молочный жир.

Биосинтез основных компонентов молока – сложный биологический процесс, обеспечивающий формирование продукта очень высокой ценности для новорожденного. В молоке содержится более 100 различных веществ, все незаменимые аминокислоты, более 30 жирных кислот, значительное количество макро- и микроэлементов, 17 витаминов и десятки других необходимых организму детёныша веществ. Некоторые из основных составляющих – молочный белок (казеин) и молочный сахар (лактоза) в природе не повторяются. Содержание различных компонентов молока подвержено значительным колебаниям в зависимости от условий кормления и содержания, стадии лактации, функционального состояния организма животного, уровня молочной продуктивности, наследственности, породы, возраста времени отёла, сезона года и т.д. На состав и количество молока оказывают существенное влияние гормоны гипофиза и других эндокринных желез.

Белки молока представлены казеином и сывороточными белками. Казеин составляет 76 – 86% общего белка молока. Белки сыворотки молока составляют 14 – 24% общего белка молока и представлены альбуминами и глобулинами. Лактоальбумины в составе секрета молочных желез являются пластическими белками, используемыми новорожденными для построения своего тела. Лактоглобулины являются иммунными глобулинами, их количество составляет около 2% белков коровьего молока, причем количество IgG – наибольшее, IgM – среднее, IgA – наименьшее.

Липиды молока в основном (98 – 99%) являются триглицеридами, а оставшаяся доля принадлежит лецитину, кефалину, сфингомиелину, холестерину, эргостерину, цереброзидам, а также свободным жирным кислотам, жирорастворимым витаминам и каратиноидам. Молочный жир существенно отличается от жира, сохраняющегося в жировых депо – он содержит около 20 жирных кислот: жирные кислоты с нечётным числом атомов, моно-, ди- и триеновые, с разветвлённой цепью и насыщенные с чётным числом атомов.

Углеводы молока – основным углеводом является лактоза, которая синтезируется исключительно в ткани молочной железы. Лактоза является дисахаридом, способным под действием лактазы желудка новорожденных расщепляться на глюкозу и галактозу. Эти углеводные компоненты являются крайне необходимыми для организма новорожденного – для покрытия энергетических трат и для пластических целей. Особое значение имеет галактоза, необходимая для синтеза цереброзидов развивающегося мозга детёныша. Вместе натрием и калием, входящими в состав молока, лактоза является осмотически активным компонентом и обеспечивает необходимый уровень поступления жидкости в организм новорожденного.

Витамины молока представлены 17-ю из 20 известных в настоящее время. Из них жирорастворимыми и связанными с молочным жиром являются витамины А, Д, Е, К, а водорастворимыми, находящимися в плазме молока – аскорбиновая, фолиевая, n-аминобензойная, никотиновая, пантотеновая кислоты, биотин, инозит, пиридоксин, рибофлавин, тиамин, витамин В₁₂.

Минеральные вещества молока необходимы и как осмотический компонент молока, и как пластический материал для построения скелета и ферментов организма детёныша. Неорганические вещества составляют 0,75% всего состава молока и распределяются следующим образом: калия – 24,06%, натрия – 6,05%, кальция – 23,17%, магния – 2,63%, железа – 0,44%, фосфорной кислоты – 27,98%, хлора – 13,45 %, анионов серной кислоты – 1,27% и лимонной кислоты – 0,1%. Наиболее значимыми минеральными составляющими молока являются калий, кальций, фосфор и магний.

Кроме макроэлементов в молоке обнаруживаются многочисленные микроэлементы, необходимые для построения металлоферментов развивающегося организма и участвующие в регуляции процессов развития. Особое значение в ходе лактации имеют такие микроэлементы как медь и цинк. Лизоцим молока (мурамидаза) – фермент класса гидролаз, катализирует разрушение полисахаридов, локализованных в стенках бактерий и тем самым обеспечивает антибактериальные свойства молока. В молоке обнаруживают активность эстераз (среди них холинэстераза), каталаз, альдолаз, щелочной фосфатазы, ксантиоксидазы и пероксидазы

Физико-химические свойства молока наиболее подробно исследованы у коровы. Молоко коровы имеет слабокислую реакцию – рН составляет 6,3 – 6,9. Кислые свойства обусловлены белками, фосфорнокислыми и лимоннокислыми солями.

Плотность цельного молока при 20^оС составляет 1,026 – 1,032. Вязкость молока меняется в течение лактации и колеблется от 1,2 до 2,0 сантипуаз.

Поверхностное натяжение молока составляет 2/3 поверхностного натяжения воды и равно 49 дн/см.

Осмотическое давление молока не отличается от осмотического давления крови и составляет в среднем 6,7 атм. Температура замерзания молока около 0,56^оС. Цвет молока зависит от коллоидов и жировых включений и может меняться на желтоватый благодаря повышению содержания в молоке каротина.

 

Регуляция секреции молока

В регуляции деятельности железистого эпителия принимают участие нервная и эндокринная системы. Афферентная импульсация обусловлена наличием богатого рецепторного аппарата – в молочной железе широко представлены механо-, термо- и хеморецепторы. Раздражение рецепторов молочной железы при доении или сосании приводит к выделению в кровь окситоцина, пролактина и других лактогенных гормонов.

Афферентные импульсы доходят до продолговатого мозга и гипоталамуса по проводящей системе спинного мозга – дорсальному продольному пучку и спиноталамическим путям. От гипоталамуса возбуждение идёт в кору больших полушарий, где и формируется общность нервных центров, осуществляющих контроль за интенсивностью лактационного процесса и создаётся особое состояние организма – «лактационная доминанта».

Изменения уровня секреции пролактина в аденогипофизе обусловлены противоположно действующими влияниями пролактин-рилизинг-фактора, и пролактин-ингибирующего фактора, вырабатываемых в гипоталамусе. Соматотропный гормон принимает активное участие в регуляции секреторного процесса, и введение его в оптимальных дозах не только увеличивает количество молока, но и повышает содержание в нём жира, белка и лактозы. К лактогенным гормонам можно отнести и АКТГ – его совместное применение с СТГ и пролактином обеспечивает максимальный эффект, и молочная продуктивность возрастает в 1,5 раза. Галактопоэтический эффект тиреотропного гормона проявляется в основном на спаде лактации. Тироксин и трийодтиронин вызывают мобилизацию жира из жировых депо, способствуют поглощению из крови жирных кислот и аминокислот. Последние гормоны активируют микробиальные процессы в рубце, и за счёт повышения продукции летучих жирных кислот обеспечивают повышение образования молочного жира.

Влияние инсулина на секреторный процесс тесно связано с активацией переноса сахаров и аминокислот через клеточные мембраны, что сказывается на скорости и характере секреторных процессов в молочной железе. Роль околощитовидных желез заключается в обеспечении активно секретирующей молочной железы кальцием. Стимулирующий эффект гормонов коры надпочечника связывают с интенсификацией углеводного обмена.

Половые гормоны оказывают заметное влияние на течение секреторного процесса в молочной железе – небольшие дозы эстрогенов повышают продукцию жира, но значительное их увеличение (во время эструса) серьёзно тормозит секрецию молока.

Лактогенная функция желез внутренней секреции осуществляется в тесном взаимодействии с нервной системой и её состояние – эмоциональное напряжение, адаптация к различного рода стрессорам может приводить и к подавлению гормонопоэза, и к снижению молочной продуктивности.

Выведение молока

Выведение молока осуществляется не спонтанно, а лишь при наличии определенных специфических воздействий на железу – сосания или доения. Рефлекс выведение молока – сложный акт, включающий изменение тонуса гладкой мускулатуры протоков и цистерны молочной железы, сокращение миоэпителиальных клеток альвеол, изменение тонуса кровеносных сосудов и, наконец, расслабление сфинктеров соска.

Принято разделять молоко, находящееся в ёмкостной системе органа, на цистернальную и альвеолярную порции. Альвеолярная порция секрета заполняет полость альвеол и мелких межальвеолярных протоков.

Первая (рефлекторная) фаза молокоотдачи связана с раздражением рецепторов молочной железы при сосании или доении. В результате замыкания рефлекторной дуги на уровне спинного мозга происходит расслабление соскового сфинктера и сокращение гладкой мускулатуры протоков и цистерны. В эту фазу выделяется цистернальная порция молока. Эта фаза рефлекса возникает непосредственно вслед за механическим раздражением рецепторов железы (через 2 – 6 сек) и продолжается 25 – 30 сек.

Вторая (нейрогуморальная) фаза является продолжением первой и связана с освобождением окситоцина из нейрогипофиза, который с током крови поступает к молочной железе, взаимодействует со специфическими окситоциновыми рецепторами миоэпителиальных клеток и вызывает их сокращение. Сокращение миоэпителия обеспечивает переход альвеолярной порции молока в молочные протоки и далее в цистерну. Латентный период второй фазы рефлекса длится 25 – 50 сек, и процесс выделения молока продолжается несколько минут.

Наряду с удалением ранее синтезированного молока, в ходе этой фазы рефлекса за счёт миоэпителиально-секреторного взаимодействия начинается новый секреторный цикл в железистых клетках альвеолы.

Любые нарушения обычного содержания коров снижают молочную продуктивность, что часто связано с развитием эмоционального возбуждения и состояния стресса. Как следствие этого, часто наблюдается торможение рефлекса выведения молока, в вымени остается большее количество остаточного молока.

В основном торможение рефлекса выведения молока реализуется через гипоталамо-гипофизарную систему – увеличение выброса в кровоток катехоламинов из мозгового вещества надпочечника и усиление тонуса симпатической нервной системы, что существенно нарушает нейросекреторную активность супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса. Кроме того, катехоламины блокируют выделение в кровь окситоцина в нейрогипофизе.

 

Машинное доение

Машинное доениепризвано обеспечить наибольшее соответствие процессов воздействия на молочную железу и физиологических реакций органа. Для поддержания молочной продуктивности на высоком уровне коров нужно доить быстро, не более 7 минут, что, соответствует времени действия окситоцина и сократительной реакции миоэпителиальных клеток.

Система подготовительных мероприятий включает обмывание вымени тёплой (53 – 56^оС) водой – возбуждаются тактильные и терморецепторы. Это обеспечивает поток адекватной импульсации и способствует полноценному выделению окситоцина и, вместе с этим, благоприятно влияет на кровоснабжение вымени.

После обтирания вымени проводится массаж, который оказывает рефлекторное воздействие на гладкую мускулатуру протоков и цистерны, что усиливает моторную функцию органа и способствует своевременному проявлению рефлекса выведения молока.

Необходимо соблюдение наиболее адекватных режимов доения: оптимальной длительности доения (5 – 10 мин), необходимой степени вакуума (306 – 320 мм рт.ст.), а также выбор соотношения тактов сосания к сжатию и частоты пульсаций.

В ходе подготовки нетелей к лактации на 6 – 8 месяце стельности положительное влияние оказывает вакуумный массаж молочной железы – в течение 5 минут на вымя воздействовали разряженным (отрицательным) давлением. Во время сеанса декомпрессии кровь, насыщенная кислородом при нормальном атмосферном давлении, попадает в участок тела, находящийся под воздействием отрицательного давления. Вследствие этого происходит диффузия кислорода из крови в ткань, за счёт чего изменяется метаболизм ткани, активируется тканевое дыхание в зоне воздействия локального отрицательного давления. При воздействии отрицательного давления происходит активация трансмембранного обмена веществ.

 

Оглавление:

1. Физиология иммунной системы.. 3

1.1. Понятие об иммунитете и иммунной системе. 3

1.2. Факторы неспецифической защиты, или факторы естественной резистентности организма. 3

1.3. Функции иммунной системы. Виды иммунитета. 6

1.4. Понятие об антигенах и антителах. 7

1.5. Характеристика иммунокомпетентных клеток. 9

1.6. Органы иммунной системы.. 11

1.7. Механизмы иммунного ответа. 13

1.8. Иммунологическая память. 15

2. Физиология сердечно-сосудистой системы.. 16

2.1. Физиология сердца. 16

2.1.1. Сердечный цикл и клапанный аппарат сердца. 16

2.1.2. Свойства сердечной мышцы.. 17

2.1.3. Механические, звуковые и электрические проявления сердечной деятельности. 20

2.1.4. Регуляция сердечной деятельности. 22

2.2. Физиология сосудистой системы.. 26

2.2.1. Круги кровообращения. 26

2.2.2. Основные законы гемодинамики. 27

2.2.3. Особенности движения крови в разных сосудах. 29

2.2.4. Регуляция сосудистого тонуса. 32

2.2.5. Механизмы перераспределения крови в организме. 37

2. 3. Движение лимфы и её регуляция. 38

3. Физиология дыхания. 38

3.1. Общая характеристика дыхательной системы.. 38

3.2. Внешнее дыхание. 39

3.3. Газообмен в лёгких и тканях. 41

3.4. Транспорт газов кровью.. 42

3.5. Регуляции дыхания. 43

4. Физиология органов выделения. 45

4.1. Строение почки. 46

4.2. Мочеобразование. 49

4.2.1 Клубочковая фильтрация. 49

4.2.2.Канальцевая реабсорбция. 51

4.3. Регуляция мочеобразования. 55

4.3.1. Нервная регуляция мочеобразования. 55

4.3.2. Гуморальная регуляция мочеобразования. 55

4.4. Функции почек. 56

4.5 Механизм и регуляция мочевыведения. 59

4.6. Физико-химические свойства мочи. 60

4.7. Физиология кожи. 62

5.1. Физиология репродуктивной системы самцов. 64

5.2. Физиология репродуктивной системы самок. 68

5.2.1. Стадии развития фолликула. 68

5.2.2. Половой цикл. 69

5.2.3 Нейрогуморальная регуляция женских половых функций. 71

5.3. Оплодотворение. 72

5.4. Беременность. 73

5.5. Роды.. 76

5.6. Особенности размножения птиц. 77

6.ФИЗИОЛОГИЯ ЛАКТАЦИИ.. 80

6.1. Строение молочной железы.. 80

6.2. Развитие молочной железы.. 81

6.3. Структурная организация секреторного процесса. 83

6.4. Состав молока. 84

6.5. Регуляция секреции молока. 86

6.6. Выведение молока. 87

6.7. Машинное доение. 87