Основные пути эволюции растений

Число видов ныне существующих растений достигает более 500 тыс., из них цветковых примерно 300 тыс. видов. Остатки зеленых водорослей находят в породах архейского возраста (около 3 млрд лет назад). В протерозое в морях обитало много разных представителей зеленых и золотистых водорослей. В это же время, видимо, появились первые прикрепленные ко дну водоросли. Первичные почвообразовательные процессы в протерозое подготовили условия для выхода настоящих растений на сушу. В первые периоды палеозоя растения населяют в основном моря. Среди прикрепленных ко дну встречаются зеленые и бурые водоросли, а в толще воды — диатомовые, золотистые, красные и другие водоросли.

В силуре (435—400 млн лет назад) в царстве растений происходит крупное эволюционное событие: растения (риниофиты) выходят на сушу.

Первичные фототрофные низшие растения были также разнообразны по составу, среди них были группы с наличием хлорофилла «а» и «b», с высоким содержанием каротиноидов и хлорофилла «с» и, наконец, группы с преобладанием фикобилинов. Вероятно, между этими группами организмов не было генетического единства. Разнообразие состава первичных фототрофов было вызвано, несомненно, достаточно разнородными условиями существования и позволяло полнее использовать особенности среды.

В конце силура отмечено появление первых по-настоящему наземных растений — псилофитов, которые покрывали сплошным зеленым ковром прибрежные участки суши. Это было важным эволюционным шагом. Происходит перестройка в проводящей системе и покровных тканях: у псилофитов появляются проводящая сосудистая система со слабо дифференцированной ксилемой и флоэмой, кутикула и устьица. Псилофиты оказались и более надежно прикрепленными к субстрату с помощью дихотомически разветвленных нижних осей: у некоторых из них обнаружены примитивные «листья». Псилофиты занимали промежуточное положение между наземными сосудистыми растениями и водорослями: внешне были похожи на водоросли, тело не было дифференцировано на вегетативные органы и имело большую испаряющую поверхность.

Дальнейшая эволюция растений в наземных условиях привела к усилению компактности тела, появлению корней, развитию эпидермальной ткани с толстостенными, пропитанными восковидным веществом клетками, замене трахеид сосудами, изменению способов размножения, распространения и т. д. Переход от трахеид к сосудам — приспособление к засушливым условиям; с помощью сосудов создается возможность быстрого поднятия воды на большие высоты. Переход к сосудам начался в корнях, стеблях, затем в листьях.

Начальные этапы эволюции наземных растений связаны с возникновением архегониальных форм — мохообразных, папоротникообразных и голосеменных. У всех этих групп женский половой орган представлен архегонием, а мужской — антеридием. Предполагают, что архегониальные произошли от бурых или зеленых водорослей. При выходе на сушу защита гаметангиев водорослей от иссушения обеспечивалась преобразованием их в архегоний и антеридий. Этому способствовали изменение формы гаметангиев и образование у них многослойных стенок.

С момента выхода на сушу растения развиваются в двух основных направлениях: гаметофитном и спорофитном. Гаметофитное направление было представлено мохообразными, а спорофитное — остальными высшими растениями, включая цветковые. Спорофитная ветвь оказалась более приспособленной к наземным условиям: особого развития достигает корневая система, усложняется и совершенствуется проводящая система, заметно совершенствуются покровные и механические ткани, а также способы размножения и создаются возможности для снижения частоты проявления возникающих летальных и других мутаций (в результате диплоидизации организма). В наземных условиях оказались непригодными для размножения свободно плавающие незащищенные половые клетки, здесь для целей размножения формируются споры (семена ), разносимые ветром.

Уже в девоне встречаются пышно развитые леса из прогимноспермов, папоротников и плаунов. Эти леса еще более распространяются в карбоне, характеризующемся увлажненным и равномерно теплым климатом в течение всего года. Мощные споровые растения — лепидодендроны и сигиллярии — достигали 40 м высоты. В карбоне же получили развитие первые семенные — голосеменные: птеридоспермы, древесные кордаиты и гинкговые, часть из которых вымирает в перми, около 280 млн лет назад.

Генеральная линия эволюции папоротникообразных на суше шла по пути преобразования спорофита (бесполое поколение). Он достиг совершенства как по разнообразию форм (деревья и травы), так и по строению. В засушливых условиях гаметофит (половое поколение) стал уже помехой из-за необходимости капельно-жидкой воды для переноса гамет. Поэтому не удивительны редукция гаметофита и значительное развитие спорофита в ходе дальнейшей эволюции наземных растений.

Одним из важных эволюционных приобретений считается появление разноспоровых папоротников, предшественников семенных растений. Начиная с лепидодендрона у некоторых плауновидных (селагинелла), папоротников и семенных папоротников закрепляется разноспоровость; в пазухах спорофитов развиваются мега - и микроспорангии. Такое событие отмечено в силуре — девоне, т. е. примерно 400 млн лет назад. Мегаспорангии имели 4 мегаспоры, а микроспорангии — множество микроспор. Дифференциация спорангиев и спор привела к появлению разных размеров гаметофитов (включая и очень мелких) и разобщению мужского и женского гаметофитов, что в конечном итоге оказало влияние на редукцию гаметофита (гаплоидного тела). Редукция гаметофита способствовала удлинению диплоидной фазы развития организма, удлинению и усложнению процессов дифференциации и онтогенеза. Не случайно, что первые разноспоровые достигали гигантских размеров; это сигиллярии, лепидодендроны, гигантские папоротники, каламиты.

Важнейшее событие в жизни голосеменных — превращение мегаспорангия в семязачаток, семяпочку с защитными покровами — интегументами и полное освобождение у всех семенных процесса полового размножения от воды. Микроспорангии у голосеменных превращаются в гнезда пыльника. Спермии большинства голосеменных неподвижны, и перенос их к архегониям осуществляется пыльцевой трубкой. Потеря мужским гаметофитом самостоятельности привела к редукции его до пыльцевой трубки с вегетативным ядром и двумя сперматозоидами. Опыление у голосеменных осуществляется ветром и нередко насекомыми, после оплодотворения семязачаток превращается в семя. Заметим, что семя появляется у семенных папоротников еще в девоне, т. е. задолго до развития цветка. Переход к семенному размножению связан с рядом эволюционных преимуществ; диплоидный зародыш в семенах защищен от неблагоприятных условий наличием покровов и обеспечен пищей, а семена имеют приспособления для распространения животными и др. Эти и другие преимущества способствовали широкому распространению семенных растений.

Непосредственные предки покрытосеменных пока не найдены в ископаемом виде. Считается, что покрытосеменные происходят от беннетитовых. С последними примитивные покрытосеменные сходны наличием общих черт в строении древесины, устьица, пыльцы, энтомофилии и т.п. Прародиной покрытосеменных считают районы с сезонно сухим климатом, где они имели наибольшие шансы обживать нарушенные экосистемы благодаря высоким темпам генеративного развития и формирования зародыша. Аналогичными признаками как раз обладали раннемеловые беннетитовые и цикадовые. Есть предположение о появлении признаков, характеризующих цветковые (сосуды в древесине, сетчатое жилкование, завязь, рыльце, двойное оплодотворение), параллельно и порознь у разных групп. Цветковые возникают, когда все эти признаки концентрируются в одной группе.

Цветковые растения, постепенно распространяясь, завоевывают обширные пространства. В процессе эволюции покрытосеменных цветок (основной отличающий их орган) претерпевает значительные изменения. Ось цветка — цветоложе — постепенно укорачивается, междоузлия сближаются, спиральное расположение частей цветка переходит в циклическое, происходит процесс уменьшения числа гомологичных частей (олигомеризация).

Первые примитивные энтомофильные цветки привлекали насекомых обилием пыльцы, что одновременно способствовало перекрестному опылению. Преимущество получили те растения, у которых высокая наследственная пластичность потомства, большая вероятность опыления и завязываемости семян. В дальнейшем отбор растений пошел по пути привлечения опылителей с помощью нектара, аромата, окраски и специализации цветков на опыление определенными видами насекомых. Таким путем происходило взаимоприспособление растений и животных по соответствующим признакам. При опылении насекомыми повышается возможность свободного скрещивания растений одного вида, что и служит одной из причин высокой эволюционной пластичности цветковых растений. У цветковых (в отличие от голосеменных) даже деревья представлены множеством разнообразных форм. Цветковые также были приспособлены использовать среду путем быстрого развития и накопления органического вещества.

В кайнозое (начало — 66 млн лет назад) вся Европа была покрыта пышными лесами теплого и умеренного климатов, включающими дуб, березу, сосну, каштан, бук, виноград, орех и др. В это время леса достигали наибольшего распространения на Земле. В тропической флоре этого периода были представлены фикусы, лавровые, гвоздичные, эвкалипты, виноград и др.

В четвертичном периоде кайнозойской эры (2 млн лет назад) увеличилось количество осадков и наступило оледенение значительной части Земли, вызвавшее отступление теплолюбивой третичной растительности на юг (а местами полное ее вымирание), возникновение холодоустойчивых травянистых и кустарниковых растений. На огромных территориях завершается начатая в миоцене смена лесов степью, формируется ксерофитная и эфемерная растительность с выраженной сезонностью в цикле развития, складываются современные фитоценозы.

Таким образом, растительность нашей планеты постоянно менялась, приобретая все более современные черты.

Основные черты эволюции царства растений следующие:

1. Переход от гаплоидности к диплоидности. С диплоидизацией организма снижался эффект проявления неблагоприятных мутаций. У многих водорослей все клетки (кроме зиготы) гаплоидны. У более высокоорганизованных водорослей (бурые и др.) наряду с гаплоидными существуют и диплоидные особи. У мхов преобладает гаплоидное поколение при сравнительно слабом развитии диплоидного. У папоротников преобладает диплоидное поколение, однако и у них гаплоидное поколение (гаметофит) еще представлено самостоятельным образованием, у голосеменных и покрытосеменных наблюдается почти полная редукция гаметофита и переход к диплоидной фазе.

2. Утрата связи процесса полового размножения с наличием капельно-жидкой воды, потеря подвижности мужских гамет, заметная редукция гаметофита и сильное развитие спорофита, переход от наружного оплодотворения к внутреннему, возникновение цветка и двойного оплодотворения.

3. Дифференциациятела с переходом к наземным условиям: деление на корень, стебель и лист, развитие сети проводящей системы, совершенствование покровных, механических и других тканей.

4. Специализация опыления (с помощью насекомых) и распространение семян и плодов животными. Усиление защиты зародыша от неблагоприятных условий: обеспечение пищей, образование покровов и др.