Отдел Красные водоросли, или Багрянки – Rhodophyta

Красные водоросли, или багрянки - самая обширная среди донных морских водорослей группа. Насчитывают свыше 4 тыс. видов.

Их отличительной чертой является набор пигментов в их клетках и сложный процесс размножения.

В хроматофорах красных водорослей содержатся хлорофиллы "а" и "d", каротиноиды, а также специфические пигменты билипротеины - красный фикоэритрин и синий фикоцианин. Различное соотношение этих пигментов определяет окраску таллома багрянок, которая меняется от ярко-красной до голубовато-зеленой и желтой.

Красные водоросли преимущественно многоклеточные организмы, хотя известны одноклеточные коккоидные формы. Багрянки могут достигать в длину от нескольких сантиметров до метра.

Клетка красных водорослей одета оболочкой, состоящей из внутреннего целлюлозного слоя и наружного, построенного пектиновыми соединениями. Часто компоненты оболочки набухают и сливаются в общую слизь. Иногда в стенках клетки откладывается известь. Клетки одно- и многоядерные (у наиболее продвинутых форм). Ядро у красных водорослей мелкое, имеет четко выраженную ядерную оболочку и ядрышко. Хроматофоры у низкоорганизованных представителей багрянок - единичные с одним пиреноидом. У высокоорганизованных форм багрянок хроматофоры многочисленные, постенные, без пиреноида.

Набор пигментов одинаков, но их соотношение зависит от глубины произрастания водоросли: у глубоководных водоослей увеличивается количество фикоэритрина. Поэтому, чем глубже произрастает водоросль, тем больше красных тонов в ее окраске. Багрянки - глубоководные водоросли и именно их способность усваивать малые количества света позволяет им проникать на значительные глубины. При сильном освещении интенсивность фотосинтеза у багрянок ниже, чем у других водорослей. Для защиты от сильного света у красных водорослей, живущих на небольших глубинах, имеются иридирующие тельца. Они образуются в вакуолях поверхностных клеток слоевища и способны рассеивать и отражать падающие на них солнечные лучи.

В качестве запасных веществ откладывается полисахарид "багрянковый крахмал". По своей химической природе он занимает промежуточное положение между обычным крахмалом и гликогеном. Зерна багрянкового крахмала откладываются в цитоплазме всегда вне связи с пиреноидами и хроматофорами.

Размножение красных водорослей в основном бесполое и половое. Бесполое размножение происходит посредством преимущественно неподвижных клеток, которые развиваются из содержимого спорангия у наиболее примитивных представителей типа в числе одной - тогда их называют моноспорами, или четырех (у более продвинутых багрянок) - тогда говорят о тетраспорах. Тетраспоры образуются на диплоидных бесполых растениях - спорофитах. В спорангиях в результате редукционного деления образуются споры. Они лишены оболочек, некоторе способны к амебоидному движению. После выхода из спорангия они одеваются оболочкой, оседают и прорастают в гаметофиты, которые несут органы полового размножения.

Половой процесс оогамный. Мужские и женские гаметы лишены жгутиков, образуются в специальных половых органах. Женский половой орган – карпогон - обычно состоит из расширенной нижней части (брюшка),которая переходит в вытянутый вырост - трихогину. Она служит для улавливания мужских гамет. Яйцеклетка находится в брюшке. Карпогон развивается на особой карпогонной ветви. Мужские безжгутиковые гаметы - спермации, развиваются в антеридиях. Антеридии чаще всего собраны группами. Такие собрания называют сорусами. Спермации переносятся током воды к карпогону, улавливаются трихогиной и оплодотворяют яйцеклетку. Зигота без периода покоя начинает претерпевать изменения, приводящие к возникновению карпоспор. Карпоспоры диплоидны и формируются прямо на гаметофите. Выйдя в водную среду они прорастают в диплоидные тетраспорофиты, где в спорангиях формируются гаплоидные споры, дающие начало гаметофитам.

Жизненный цикл разных групп красных водорослей, половой процесс имеет ряд особенностей, на основании которых строится систематика отдела.

У наиболее примитивных красных водорослей (класс бангиевые) процесс превращения зиготы в карпоспоры очень прост: после оплодотворения карпогон делится с образованием карпоспор. На следующем этапе эволюции развития красных водорослей из оплодотворенного карпогона образуются особые нити - гонимобласты, клетки которых превращаются в карпоспоры (класс флоридеи, порядок немалионовые). У большинства флоридей нити гонимобласта развиваются из особых вспомогательных ауксилярных клеток. Это крупные клетки с богатым содержимым. Ауксилярные клетки могут быть удалены от карпогона. В этом случае от брюшка карпогона вырастают соединительные или ообластемные нити. Их клетки содержат диплоидные ядра. Ообластемные нити подрастают к ауксилярным клеткам, сливаются с ними, но слияния ядер (гаплоидного ауксилярных клеток и диплоидного ообластемных нитей) не происходит. В результате этого процесса происходит интенсивное деление диплоидных ядер ообластемных нитей и формирование гонимобластов, клетки которых диплоидны и формируют также диплоидные карпоспоры.

У наиболее высокоорганизованных красных водорослей (представители порядка церамиевые) ауксилярные клетки образуются только после оплодотворения карпогона и в непосредственной близости от него. Ообластемные нити не образуются, ауксилярная клетка просто сливается с брюшком оплодотворенного карпогона и развиваются гонимобласты с карпоспорами. Собрания зрелых гонимобластов вместе с окружающей их паренхимной тканью называют цистокарпиями.

В современной систематике гонимобласт с карпоспорами рассматривают в качестве самостоятельного поколения - карпоспорофита, растущего на женском гаметофите и морфологически редуцированного. Таким образом, в цикле развития багрянок присутствуют три фазы - гаплоидный гаметофит, диплоидные карпоспорофит и тетраспорофит. Свободноживущими являются гаметофит и тетраспорофит. Систематика красных водорослей основывается на особенностях строения женских репродуктивных органов и процессе формирования карпоспор.