Основные положения синтетической теории эволюции

1. Движущими силами эволюции являются борьба за существование и естественный отбор, которые определяют направление эволюции.

2. Борьба за существование – это всё многообразие отношений между организмами и средой их обитания. Этот термин отражает зависимость одного существа от другого, а также успех особи в оставлении после себя потомства

3. Естественный отбор – это совокупность биологических процессов, в результате которых наблюдаются дифференциальная смертность и дифференциальный успех в размножении.

4. Объектом действия естественного отбора является особь, точнее её фенотип.

5. Естественный отбор действует по фенотипам, однако фенотип особи в известной мере определяется её генотипом. Поэтому в результате отбора происходит дифференциальное воспроизведение генотипов.

6. Элементарной единицей эволюции является популяция. Изменения отдельных особей не приводят к эволюционным изменениям. Эволюционируют не особи, а группы особей, составляющие популяцию.

7. Элементарное эволюционное явление, с которого начинается видообразование в популяции, - это устойчивое изменение генофонда популяции (например, изменение частоты аллеля).

8. Изменение генофонда популяции происходит за счет действия элементарных эволюционных факторов, к которым относятся: мутационный процесс, рекомбинации, популяционные волны, миграция, изоляция, дрейф генов и другие.

9. Движущие силы эволюции и элементарные эволюционные факторы совместно действуют на популяцию и запускают в ней элементарные эволюционные процессы (микроэволюция), которые и приводят к появлению нового биологического вида. Вид – качественный этап эволюции, закрепляющий ее существенный результат.

10. Элементарным эволюционным материалом являются мутантные аллели. Именно на них в ходе микроэволюции действуют элементарные эволюционные факторы.

11. Элементарное адаптационное явление – это появление наследуемого признака, повышающего приспособленность популяции.

Мутационный процесс

Изменения наследственного материала половых клеток в виде генных, хромосомных и геномных мутаций происходят постоянно. Особое место принадлежит генным мутациям. Они приводят к возникновению серий аллелей и, таким образом, к генетическому разнообразию.

Совокупность аллелей, возникающих в результате мутаций, представляет собой исходный элементарный эволюционный материал. В процессе видообразования он используется как объект действия других элементарных эволюционных факторов.

Хотя отдельная мутация – событие редкое, общее число мутаций значительно. Допустим, что некая мутация возникает с частотой 1 на 100 тысяч гамет, количество локусов в геноме составляет 10 тысяч, численность особей в одном поколении равна 10 тысячам, а каждая особь производит 1 тысячу гамет. При таких условиях по всем локусам за поколение в генофонде вида произойдет 10^-5 ∙ 10⁴ ∙ 10⁴ ∙ 10³ = 10⁶ мутаций. За среднее время существования вида, равное нескольким десяткам тысяч поколений, количество мутаций составит около 10¹⁰.

Большинство мутаций первоначально оказывает на фенотип особей неблагоприятное действие. Насыщенность популяции мутациями, снижающими ее приспособленность, называется генетическим грузом; это среднее число летальных мутаций на одну особь из данной популяции.

Доля полезных мутаций мала, однако их абсолютное количество в пересчете на поколение или период существования вида может быть большим. Допустим, что одна полезная мутация приходится на 1 млн вредных. Тогда в приведенном выше примере за все время существования вида его генофонд обогатится 10⁴ полезными мутациями.

Мутационный процесс происходит на протяжении всего периода существования жизни, а отдельные мутации возникают многократно у разных организмов. Генофонды популяций испытывают непрерывное давление мутационного процесса. Это обеспечивает накопление мутаций, несмотря на высокую вероятность потери в ряду поколений единичной мутации.

Мутационный процесс дополняется некоторыми специальными механизмами, способствующими сохранению мутаций или изменению экспрессии мутантных аллелей.

Давление мутаций. Одна и та же мутация с одной и той же частотой р возникает в каждом поколении. В то же время мутантный аллель может быть утрачен вследствие обратных мутаций. Если частота прямых мутаций равна частоте обратных, то фактическая частота мутантного аллеля нелинейно возрастает. Зависимость частоты мутантного аллеля от порядкового номера поколения может быть примерно аппроксимирована логарифмической функцией. Расчеты показывают, что частота рецессивного селективно нейтрального мутантного аллеля (и вероятность его фенотипического проявления) возрастает примерно следующим образом:

Таблица 1 – Пример, иллюстрирующий давление мутаций

Поколение	Частота аллеля а, q ×10 – 6	Частота генотипа аа, q2 ×10 – 12

 

Таким образом, в длительно существующей популяции вероятность фенотипического проявления рецессивного мутантного аллеля возрастает в десятки и сотни раз за счет давления мутаций.

Мейотический драйв. Этим термином обозначают механизмы, с помощью которых мутантные гены могут избегать элиминации естественным отбором. Если такой ген одновременно обеспечивает преимущество несущей его хромосоме во время мейоза, то процент гамет с таким геном окажется выше, чем можно было бы ожидать. Мейотический драйв – это сила, способная изменить механизм мейотического деления клетки таким образом, что соотношение производимых гетерозиготой гамет отклоняется от обычного (50: 50). Ряд генов, обладающих таким действием, выявлен у мышей, у дрозофил.

Рекомбинации

Как правило, один фенотипический признак формируется под влиянием множества генетических факторов, то есть является полигенным. Поэтому разные мутации могут взаимодействовать между собой. В результате рекомбинаций (которые имеются у всех известных групп организмов) возможны следующие эффекты взаимодействия мутаций:

1. Различные способы межгенных взаимодействий: комплементарность, эпистаз, полимерия: аддитивная (простое суммирование фенотипических эффектов, при котором 1+1=2) и неаддитивная (нелинейное взаимодействие, при котором 1+1≠2).

2. Мутации в управляющих генах: ослабителях (супрессорах), усилителях (бустерах), модификаторах. Например, мутация в гене-модификаторе Х может превратить рецессивную мутацию в доминантную.

Итак, для понимания значения мутационного процесса необходимо рассматривать не отдельные мутации, а все разнообразие возможных мутаций и их сочетаний в популяциях.

Популяционные волны

Популяционными волнами, или волнами жизн и (С. С. Четвериков) называют периодические или апериодические колебания численности организмов в природных популяциях. Это явление распространяется на все виды животных и растений, а также на микроорганизмы.

Различают следующие типы популяционных волн:

1. Апериодические с высокой амплитудой. Характерны для некоторых организмов с высокой скоростью размножения в благоприятных условиях и высокой смертностью в неблагоприятных условиях (r–стратегия). Например, у майского жука в течение 5 лет численность популяции может изменяться в 1 миллион раз!

2. Апериодические и периодические с низкой амплитудой. Характерны для некоторых организмов с низкой скоростью размножения и низкой смертностью независимо от условий (К–стратегия).

3. Периодические с высокой амплитудой. Встречаются у самых разнообразных организмов, например, в системе «хищник–жертва». Могут быть связаны с экзогенными ритмами. Именно этот тип популяционных волн играет наибольшую роль в эволюции.

Историческая справка. Выражение «волны жизни» («Wave of life»), вероятно, употребил впервые исследователь южноамериканских пампасов Хэдсон (W.H. Hudson, 1872–1873). Хэдсон отметил, что в благоприятных условиях (свет, частые ливни) сохранилась обыкновенно выгорающая растительность; обилие цветов породило обилие шмелей, затем мышей, а затем и птиц, кормившихся мышами (в т.ч., кукушек, аистов, болотных сов).
С.С. Четвериков обратил внимание на волны жизни, отметив появление в 1903 г. в Московской губернии некоторых видов бабочек, не обнаруживаемых там на протяжении 30…50 лет. Перед этим, в 1897 г. и несколько позже, отмечалось массовое появление непарного шелкопряда, оголившего громадные площади лесов и нанесшего существенный вред плодовым садам. В 1901 г. отмечалось появление в значительном количестве бабочки–адмирала. Результаты своих наблюдений он изложил в кратком очерке «Волны жизни» (1905).

Причины колебаний часто имеют экологическую природу. Так, размеры популяций «жертвы» (зайца) растут при снижении давления на них со стороны популяций «хищника» (рыси, лисицы, волка). Отмечаемое в этом случае увеличение кормовых ресурсов способствует росту численности хищников, что, в свою очередь, интенсифицирует истребление жертвы (см. рис.).

Вспышки численности организмов некоторых видов, наблюдавшиеся в ряде регионов мира, были обусловлены деятельностью человека. В XIX – XX вв. это относится к популяциям кроликов в Австралии, домовых воробьев в Северной Америке, канадской элодеи в Евразии. В настоящее время существенно возросли размеры популяций домовой мухи, находящей прекрасную кормовую базу в виде разлагающихся пищевых отбросов вблизи поселений человека. Напротив, численность популяций домовых воробьев в городах упала вследствие прекращения широкого использования лошадей.

Изменение генофондов популяций происходит как на подъеме, так и на спаде популяционной волны. При росте численности организмов наблюдается слияние ранее разобщенных популяций и объединение их генофондов. Так как популяции по своему генетическому составу уникальны, в результате такого слияния возникают новые генофонды с измененными по сравнению с исходными частотами аллелей. В условиях возросшей численности интенсифицируются межпопуляционные миграции особей, что также способствует перераспределению аллелей. Рост количества организмов обычно сопровождается расширением занимаемой территории.

На гребне популяционной волны некоторые группы особей выселяются за пределы ареала вида и оказываются в необычных условиях существования. В таком случае они испытывают действие новых факторов естественного отбора.

При спаде численности наблюдается распад крупных популяций. Возникающие малочисленные популяции характеризуются измененными генофондами. В условиях массовой гибели организмов редкие мутантные аллели могут быть генофондом потеряны. При сохранении редкого аллеля его концентрация в генофонде малочисленной популяции автоматически возрастает.

На спаде волны жизни часть популяций, как правило, небольших по размерам, остается за пределами обычного ареала вида. Чаще они, испытывая действие необычных условий жизни, вымирают. Реже, при благоприятном генетическом составе, такие популяции выживают и становятся родоначальниками новых видов.

 

Миграция

Одной из существенных причин, ведущих к изменению частот аллелей и генотипов в популяциях, служит поток генов, или миграция особей (диаспор, семян, спор, пыльцы). Очень редко популяции представляют собой совершенно замкнутые системы. Обычно между ними происходит обмен генами, величина которого зависит от пространственной близости и других причин.

Предположим, что в одной из малых популяций сложилась высокая частота аллеля а, а в другой – аллеля b. При нарушении изоляции происходят межпопуляционные обмены, и в результате обе малые популяции будут содержать и а, и b.

На примере гибридизациимежду белыми и неграми в США можно проследить динамику процесса. Поскольку детей от смешанных браков в США принято относить к негритянскому населению, можно принять, что поток генов идет из белой популяции в негритянскую. Частота аллеля R^h, контролирующего резус-фактор, у белого населения США составляет 0,028. У африканских племен, откуда происходят американские негры, частота равна 0,630. Число поколений, прошедших после того, как негры были вывезены из Африки, оценивают как 10 поколений, наконец, частота аллеля R^h у современных американских негров равна 0,446.

Расчеты показали, что поток генов от белого населения США к негритянскому осуществлялся со средней интенсивностью ~ 3% за поколение. Это означает, что доля генов африканских предков составляет в настоящее время около 70% общего количества генов у негров в США. Остальные 30% генов они получили от белых предков.

Поток генов – неотъемлемое свойство большинства популяций. Важнейшее биологическое следствие потока генов – объединение всех популяций в единую видовую систему. Прекращение миграции с неизбежностью вызывает обособление популяций и возникновение отличий в ее генетическом составе.

Изоляция

Изоляция – ограничение свободы скрещиваний (панмиксии) организмов.

Изоляция бывает первичная и вторичная.

Первичная: пространственная, или географическая, экологическая и временн á я.

Вторичная: презиготическая и постзиготическая.

Географическая изоляция заключается в пространственном разобщении популяций благодаря особенностям ландшафта в пределах ареала вида – наличию водных преград для «сухопутных» организмов, участков суши для видов – гидробионтов, чередованию возвышенных участков и равнин. Ей способствует малоподвижный или неподвижный (у растений) образ жизни.

Так, на Гавайских островах популяции наземных улиток занимают долины, разделенные невысокими гребнями. Сухость почвы и редколесье затрудняют преодоление этих гребней моллюсками. Выраженная, хотя и неполная, изоляция в течение многих поколений привела к ощутимым различиям фенотипов улиток из разных долин. В горах острова Оаху, например, один из видов улиток Achatinella mustelina представлен более чем сотней рас, выделяемых по морфологическим признакам.

Пространственная изоляция может происходить и в отсутствие видимых географических барьеров. Причины ее в таком случае кроются в ограниченных «радиусах индивидуальной активности». Так, у «береговой» рыбы бельдюги Zoarces viviparus от устья к концу фьорда уменьшается число позвонков и лучей некоторых плавников. Сохранение изменчивости объясняется оседлым образом жизни бельдюги.

Такая изменчивость наблюдается и у подвижных видов животных, например, перелетных птиц с гнездовым консерватизмом. Молодь ласточек, например, возвращается с зимовки на место своего рождения и гнездится в радиусе до 2 км от материнского гнезда. Скрещивания у ласточек ограничиваются группой близко селящихся особей. В отличие от разделения барьерами эту разновидность географической изоляции обозначают как разделение расстоянием.

Еще пример разделения расстоянием – разорванность ареала у голубой сороки, обитающей на западе Европы и на Дальнем Востоке. Другой пример – прерывистый ареал у соболя, возникший вследствие его беспорядочного промысла.

Основное эволюционное значение пространственной изоляции заключается в разрыве единого генофонда популяции или вида на несколько разобщенных. В изоляте эволюционный процесс протекает независимо от других популяций данного вида. Можно указать на три возможных исхода эволюции изолированных популяций: вымирание, восстановление связей с родительским видом и образование нового вида. Последняя возможность представляет наибольший интерес, хотя и реализуется редко.

Экологическая изоляция связана с различным составом пищи или особенностями размножения популяций. Так, в Молдавии есть две несмешивающиеся популяции мышей – желтогорлая лесная мышь и степная. Фактором разделения их является состав пищи. Разобщение популяций привело к появлению и усилению особенностей фенотипа степных мышей. Они мельче и имеют иную форму черепа.

Интересный пример разделения популяций по месту размножения – популяция форели в озере Севан распадается на шесть популяций, имеющих различные места нереста в реках и ручьях, питающих озеро.

Длительная экологическая изоляция способствует дивергенции популяций вплоть до образования новых видов. Так, предполагают, что человеческая и свиная аскариды, морфологически очень близкие, произошли от общего предка. Их расхождению, согласно одной из гипотез, способствовал запрет на употребление человеком в пищу свиного мяса, который по религиозным соображениям распространялся длительное время на значительные массы людей.

В других случаях решающее значение имеет временнáя изоляция. Убедительным примером служат популяции четных и нечетных лет у тихоокеанских лососей. Цикл развития этих рыб составляет три года, после чего они поднимаются в верховья рек, впадающих в океан, нерестятся и погибают. Популяции четных и нечетных лет могут жить по соседству друг с другом, но, тем не менее, они практически никогда не скрещиваются.

Сходные явления наблюдаются у некоторых растений, обитающих на сенокосных лугах: там формируются ранне - и позднецветущие формы. Сохраняются лишь те генотипы, которые успевают отцвести и дать зрелые семена либо до сенокоса, либо после него. Возникновение двух изолированных популяций, обитающих на одном месте, является результатом хозяйственной деятельности человека.

Первичные формы изоляции рассматривают обычно как пусковые механизмы видообразовательного процесса.

 

Вторичная, или репродуктивная изоляция

В отличие от первичной изоляции, механизмы вторичной изоляции действуют между уже обособившимися видами. Обычно выделяют две группы изолирующих механизмов – презиготические и постзиготические.

Презиготические механизмынаправлены на предотвращение скрещивания и образования зигот у представителей разных видов к ним относятся: уже упоминавшаяся экологическая изоляция, этологическая, морфологическая и физиологическая формы изоляции.

Этологическая изоляциясвойственна только животным. Сложный ритуал опознания брачного партнера (см. рис.) генетически запрограммирован и практически полностью исключает возможность участия животных другого, хотя и близкого, вида в спаривании. Знаменитый тетеревиный ток – пример этологической изоляции. Чужак из другого вида не сможет успешно конкурировать, выполняя необходимые звуки и позы.

Морфологические отличияблизких видов, связанные с окраской и размером особей, а также особенностями строения половых органов тоже представляют собой существенный барьер, препятствующий гибридизации разных видов.

Значительной преградой служит гибель гамет или их неспособность к оплодотворению при попадании к особям других видов. У многих цветковых растений чужеродная пыльца не способна прорастать на рыльцах. Это явление иногда называют физиологической изоляцией.

В некоторых случаях презиготические механизмы репродуктивной изоляции оказываются недостаточно эффективными, и скрещивание особей разных видов происходит. В этом случае включается группа постзиготических механизмов репродуктивной изоляции. В их числе: гибель гибридных эмбрионов, слабость, нежизнеспособность и стерильность гибридов.

Многочисленные барьеры, препятствующие гибридизации видов, возникли в результате длительной предшествующей эволюции, и их главное значение состоит в охране генофонда вида, всей его генетической системы от проникновения чуждой генетической информации.

Лекция № 7

Тема лекции: Синтетическая теория эволюции (продолжение)

План лекции:

1. Дрейф генов

2.Современное определение понятия «естественный отбор»

3. Эксперименты по выявлению действия естественного отбора

4. Доказательства ведущей роли отбора в возникновении новых признаков

5. Показатели эффективности и скорости действия естественного отбора

Дрейф генов

Процесс случайного ненаправленного изменения частот аллелей в популяции, связанный с колебаниями ее численности, получил название дрейфа генов.

Дрейф генов (генетико – автоматические процессы) впервые открыли в 1931 г. независимо друг от друга советские генетики Н. П. Дубинин и Д. Д. Ромашов, а также американский генетик С. Райт и английский биолог Р. Фишер.

Опыт С. Райта: в пробирки с кормом он посадил по две самки и два самца мух дрозофилы, гетерозиготных по генам А и а (генотип Аа). В таких искусственно созданных малых популяциях частоты обоих аллелей были равны и составили 0,5. Всего было создано 100 малых популяций.

Спустя 16 поколений популяции разделились на 3 примерно равные группы: в одной из них остались гетерозиготные мухи, в другой зафиксировался аллель А, в третьей – аллель а.

В другом опыте было показано (см. рис.), что чем меньше численность популяции, тем быстрее происходит дрейф генов. Таким образом, в малых популяциях частота любого аллеля меняется быстро и ненаправленно.

Математическими методами было доказано, что в малых популяциях конечная судьба аллеля – его закрепление (q = 1) или потеря (q = 0). Как только частота аллеля станет равной нулю или единице, дальнейшие изменения в данном локусе прекращаются; все члены популяции становятся гомозиготными по этому локусу (гомоаллельная популяция), если, конечно, утраченный аллель не появится вновь в результате мутаций или иммиграции. Таким образом, будет ли данный аллель потерян или же он закрепится в популяции, зависит от случая. В очень маленькой популяции все локусы стремятся к гомоаллелизму, что ведет к снижению гетерозиготности и утрате изменчивости.

Наиболее ярким примером дрейфа генов служит полиморфизм наземной улитки Cepaea nemoralis по окраске раковины. Эти улитки имеют прерывистое распространение; они образуют популяции, или «колонии», в различных местах – лесах, живых изгородях, высокотравье и на открытых лужайках, причем эти колонии отделены друг от друга различными преградами. Каждая популяция характеризуется своеобразной окраской и узором. Раковины бывают коричневые, желтые или розовые; одни окрашены равномерно, а другие полосатые.

Анализируя распространение генов полосатости и отсутствие полос в нескольких сотнях колоний, Ламотт нашел, что небольшие популяции варьируют сильнее, чем большие, и чаще бывают гомоаллельными. Более того, частоты генов в соседних небольших популяциях совершенно различны (см. рис), в то время как их частоты в больших смежных популяциях довольно сходны.

Можно выделить две разновидности дрейфа: эффект основателя (эффект Болдуина ) и эффект «бутылочного горлышка».

Эффект основателя. Эффект основателя (эффект Болдуина в пространстве) представляет собой частный случай совместного действия изоляции и популяционных волн.

Эффект основателя доказан для популяций человека (например, для религиозных сект) и многих островных видов (например, дрозофилы, некоторых птиц).

Малая (сверхмалая) популяция, которая выселяется (переселяется на новое место) из большой, может представлять, а может и не представлять генетический состав этой большой популяции. Некоторые аллели, редко встречающиеся в большой популяции, в малой популяции могут отсутствовать совсем или быть сверхпредставлены. Поэтому если эта малая популяция после переселения на новое место начнет численно увеличиваться, она будет иметь другой генетический состав - другой генофонд по сравнению с родительской популяцией. Это явление и называется эффектом основателя.

Известно, что предками американских индейцев были монголоидные племена, проникшие по Берингову мосту на Аляску 30 – 10 тыс. лет назад и затем колонизировавшие Северную и Южную Америку (всего было 3 волны миграции). Частоты аллелей I^А и I^В, определяющих группы крови, у коренного населения Северо – Восточной Азии колеблются в пределах от 5 до 30%. У большинства популяций американских индейцев оба аллеля либо отсутствуют, либо крайне редки. Они, вероятно, были утрачены в процессе переселения очень малочисленных групп на Американский континент. Однако встречаются и исключения. Индейцы из племен блад и черноногих, обитающих на юге Канады и севере США, характеризуются высокой частотой аллеля I^А (80%), чего нет ни в одной популяции человека.

Другим примером может служить секта баптистов (дункеры), состоящая всего из 27 семей, переселившихся из Германии в США около 250 лет назад. С тех пор они жили маленьким замкнутым сообществом, избегая браков с представителями окружающего населения. Эффект дрейфа генов у них прослеживается по многим полиморфным локусам. В некоторых случаях наблюдается утрата или существенное повышение частоты аллелей, типичных для предковых популяций, например, резкое повышение частоты аллеля L^M групп крови MN.

«Бутылочное горлышко» ( эффект Болдуина во времени ). Это другой тип генетического дрейфа, он встречается тогда, когда популяция, оставаясь на месте, резко уменьшается в численном составе под действием экстремальных условий окружающей среды, а затем условия улучшаются и численность возрастает.

Популяционные волны – одна из частых причин дрейфа генов. Особенно сильно колебания численности выражены у насекомых и других мелких животных, размер весенней популяции у которых обычно в 1000 раз меньше осенней. Случайное выживание особей в период зимовки может увеличить концентрацию данной мутации в 1000 раз.

К каким последствиям для популяции приводит дрейф генов? Они могут быть различными.

Во-первых, может возрастать генетическая однородность популяции, т. е. возрастать ее гомозиготность.

Во-вторых, вследствие дрейфа генов, вопреки естественному отбору, в популяциях могут удерживаться аллели, снижающие жизнеспособность особей.

И наконец, в-третьих, благодаря популяционным волнам может происходить быстрое и резкое возрастание частоты редких аллелей.