По характеру действия кортикостероиды подразделяют на два вида.

I. Глюкокортикоиды (метаболокортикоиды). Эти гормоны усиливают расщепление углеводов, белков и жиров, переход белков в углеводы и фосфорилирование, увеличивают работоспособность скелетных мышц и снижают их утомляемость. При недостатке глюкокортикоидов прекращаются сокращения мышц (адинамия). К глюкокортикоидным гормонам относятся (в порядке убывания биологической активности) кортизол (гидрокортизон), кортикостерон, кортизон, 11-дезоксикортизол, 11-дегидрокортикостерон. Гидрокортизон и кортизон во всех возрастных группах увеличивают потребление кислорода сердечной мышцей.

Гормоны коры надпочечников, особенно глюкокортикоиды, участвуют в защитных реакциях организма на стрессовые воздействия (болевые раздражения, холод, недостаток кислорода, большие физические нагрузки и др.). Также в реакции на стресс участвует адренокортикотропный гормон гипофиза.

Наибольший уровень секреции глюкокортикоидов наблюдается в период полового созревания, после его окончания их секреция стабилизируется на уровне, близком к уровню взрослых.

II. Минералокортикоиды. Они слабо влияют на углеводный обмен и в основном воздействуют на обмен солей и воды. К ним относятся (в порядке уменьшения биологической активности) альдостерон, дезоксикортикостерон, 18-окси-дезоксикортикостерон, 18-оксикортикостерон. Минералокортикоиды изменяют обмен углеводов, возвращают работоспособность утомленным мышцам путем восстановления нормального соотношения ионов натрия и калия и нормальной клеточной проницаемости, увеличивают реабсорбцию воды в почках, повышают артериальное кровяное давление. Недостаток минералокортикоидов уменьшает реабсорбцию натрия в почках, что может привести к смерти.

Количество минералокортикоидов регулируется количеством натрия и калия в организме. Секреция альдостерона увеличивается при недостатке ионов натрия и избытке ионов калия и, напротив, тормозится при недостатке ионов калия и избытке ионов натрия в крови. Суточная секреция альдостерона с возрастом увеличивается и достигает максимума к 12-15 годам. У детей от 1,5-5 лет секреция альдостерона меньше, с 5 до 11 лет она достигает уровня взрослых. Дезоксикортикостерон усиливает рост организма, в то время как кортикостерон его подавляет.

Разные кортикостероиды секретируются в различных зонах коркового слоя: глюкокортикоиды - в пучковой, минералокортикоиды - в клубочковой, половые гормоны - в сетчатой зоне. В период полового созревания секреция гормонов коры надпочечников наибольшая.

Гипофункция коркового слоя надпочечников вызывает бронзовую, или аддисонову, болезнь. Гиперфункция коркового слоя приводит к преждевременному образованию половых гормонов, что выражается в раннем половом созревании (у мальчиков 4-6 лет появляется борода, возникает половое влечение и развиваются половые органы, как у взрослых мужчин; у девочек 2 лет наступают менструации). Изменения могут происходить не только у детей, но и у взрослых людей (у женщин появляются вторичные мужские половые признаки, у мужчин разрастаются грудные железы и атрофируются половые органы).

В мозговом слое надпочечников непрерывно синтезируется из тирозина гормон адреналин и немного норадреналина. Адреналин оказывает влияние на функции всех органов, кроме секреции потовых желез. Он тормозит движения желудка и кишечника, усиливает и учащает деятельность сердца, суживает кровеносные сосуды кожи, внутренних органов и неработающих скелетных мышц, резко усиливает обмен веществ, повышает окислительные процессы и теплообразование, увеличивает расщепление гликогена в печени и мышцах. Адреналин усиливает секрецию адренокортикотропного гормона гипофиза, увеличивающего поступление в кровь глюкокортикоидов, что приводит к увеличению образования глюкозы из белков и повышению содержания сахара в крови. Существует обратная связь между концентрацией сахара и секрецией адреналина: уменьшение содержания сахара в крови приводит к секреции адреналина. В малых дозах адреналин возбуждает умственную деятельность, в больших дозах тормозит. Адреналин разрушается ферментом моноаминоксидазой.

Надпочечники иннервируются симпатическими нервными волокнами, проходящими в чревных нервах. При мышечной работе и эмоциях происходит рефлекторное возбуждение симпатической нервной системы, что приводит к возрастанию поступления в кровь адреналина. В свою очередь, это увеличивает силу и выносливость скелетных мышц за счет трофического влияния, повышения кровяного давления и увеличения кровоснабжения.

Гипофиз (нижний мозговой придаток). Это главная железа внутренней секреции, влияющая на работу всех эндокринных желез и многие функции организма. Расположен гипофиз в турецком седле, непосредственно под головным мозгом. У взрослых его вес - 0,55-0,65 г, у новорожденных - 0,1-0,15 г, в 10 лет - 0,33, в 20 лет - 0,54 г.

В гипофизе различаются две доли: аденогипофиз (прегипофиз, более крупная передняя железистая часть) и нейрогипофиз (постгипофиз, задняя часть). Кроме того, выделяют среднюю долю, однако у взрослых она почти отсутствует и больше развита у детей. У взрослых аденогипофиз составляет 75 % гипофиза, промежуточная доля - 1-2 %, нейрогипофиз - 18-23 %. Во время беременности гипофиз увеличивается.

В обе доли гипофиза поступают симпатические нервные волокна, которые регулируют его кровоснабжение. Аденогипофиз состоит из хромофобных и хромофильных клеток, которые, в свою очередь, делятся на ацидофильные и базофильные (количество этих клеток увеличивается в 14-18 лет). Нейрогипофиз образуют клетки нейроглии.

Гипофиз вырабатывает больше 22 гормонов. Почти все они синтезируются в аденогипофизе.

1. К наиболее важным гормонам аденогипофиза относят:

а) гормон роста (соматотропный гормон) - ускоряет рост при относительном сохранении пропорций тела. Обладает видовой специфичностью;

б) гонадотропные гормоны - ускоряют развитие половых желез и увеличивают образование половых гормонов;

в) лактотропный гормон, или пролактин, - возбуждает отделение молока;

г) тиреотропный гормон - потенцирует секрецию гормонов щитовидной железы;

д) паратиреотропный гормон - вызывает увеличение функций околощитовидных желез и повышает содержание кальция в крови;

е) адренокортикотропный гормон (АКТГ) - увеличивает секрецию глюкокортикоидов;

ж) панкреотропный гормон - оказывает влияние на развитие и функции внутрисекреторной части поджелудочной железы;

з) гормоны белкового, жирового и углеводного обмена веществ и др. - регулируют соответствующие виды обмена.

2. В нейрогипофизе образуются гормоны:

а) вазопрессин (антидиуретический) - суживает кровеносные сосуды, особенно матки, повышает кровяное давление, уменьшает мочеотделение;

б) окситоцин - вызывает сокращение матки и повышает тонус мускулатуры кишечника, но не изменяет просвет кровеносных сосудов и уровень кровяного давления.

Гормоны гипофиза оказывают влияние на высшую нервную деятельность, в малых дозах повышая, а в больших дозах угнетая ее.

3. В средней доле гипофиза образуется только один гормон - интермедин (меланоцитостимулирующий гормон), вызывающий при сильном освещении движение псевдоподии клеток черного пигментного слоя сетчатой оболочки глаза.

Гиперфункция передней части аденогипофиза вызывает следующие патологии: если гиперфункция происходит до окончания окостенения длинных костей - гигантизм (средний рост увеличивается до полутора раз); если после окончания окостенения - акромегалию (непропорциональный рост частей тела). Гипофункция передней части аденогипофиза в раннем детстве вызывает карликовый рост при нормальном умственном развитии и сохранении относительно правильных пропорций тела. Половые гормоны уменьшают действие гормона роста.

У девочек становление системы "гипоталамическая область - гипофиз - кора надпочечников", приспосабливающей организм к напряжениям, а также медиаторов крови, происходит позднее, чем у мальчиков.

Эпифиз (верхний мозговой придаток). Расположен эпифиз на заднем конце зрительных бугров и на четверохолмии, соединен со зрительными буграми. У взрослого человека эпифиз, или шишковидная железа, весит около 0,1-0,2 г. Развивается до 4 лет, а затем начинает атрофироваться, особенно интенсивно после 7-8 лет.

Эпифиз оказывает угнетающее действие на половое развитие у неполовозрелых и тормозит функции половых желез у половозрелых. В нем выделяется гормон, который действует на гипоталамическую область и тормозит образование в гипофизе гонадотропных гормонов, что вызывает угнетение внутренней секреции половых желез. Гормон шишковидной железы мелатонин в отличие от интермедина сокращает пигментные клетки. Образуется мелатонин из серотонина.

Железа иннервируется симпатическими нервными волокнами, поступающими из верхнего шейного узла.

Эпифиз оказывает ингибиторное влияние на кору надпочечников. Гиперфункция эпифиза уменьшает объем надпочечников. Гипертрофия надпочечников снижает функцию эпифиза. Эпифиз влияет на углеводный обмен, его гиперфункция вызывает гипогликемию.

Поджелудочная железа. Эта железа вместе с половыми железами относится к смешанным железам, являющимся органами как внешней, так и внутренней секреции. В поджелудочной железе гормоны образуются в так называемых островках Лангерганса (208-1760 тыс.). У новорожденных внутрисекреторная ткань железы больше внешнесекреторной. У детей и юношей происходит постепенное увеличение размеров островков.

Островки Лангерганса имеют округлую форму, по строению они отличаются от ткани, синтезирующей поджелудочный сок, и состоят из двух видов клеток: альфа и бета. Альфа-клеток в 3,5-4 раза меньше, чем бета-клеток. У новорожденных количество бета-клеток только в два раза больше, но с возрастом их число увеличивается. В островках также присутствуют нервные клетки и многочисленные парасимпатические и симпатические нервные волокна.

Относительное число островков у новорожденных в четыре раза больше, чем у взрослых. Их количество быстро сокращается на первом году жизни, с 4-5 лет процесс сокращения несколько замедляется, а к 12 годам количество островков становится таким же, как у взрослых, после 25 лет число островков постепенно уменьшается.

В альфа-клетках образуется гормон глюкагон, в бета-клетках непрерывно секретируется гормон инсулин (примерно 2 мг в сутки). Инсулин оказывает следующее воздействие: уменьшает содержание сахара в крови, усиливая синтез гликогена из глюкозы в печени и мышцах; увеличивает проницаемость клеток для глюкозы и усвоение сахара мышцами; задерживает воду в тканях; активирует синтез белков из аминокислот и уменьшает образование углеводов из белка и жира.

Под действием инсулина в мембранах мышечных клеток и нейронов открываются каналы для свободного прохождения внутрь сахара, что приводит к уменьшению его содержания в крови. Повышение содержания сахара в крови активирует синтез инсулина и одновременно тормозит секрецию глюкагона. Глюкагон увеличивает содержание сахара в крови, повышая переход гликогена в глюкозу. Уменьшение секреции глюкагона уменьшает содержание сахара в крови. Инсулин оказывает возбуждающее действие на секрецию желудочного сока, богатого пепсином и соляной кислотой, и усиливает перистальтику желудка.

После введения большой дозы инсулина происходит резкое падение содержания сахара в крови до 45-50 мг%, что приводит к гипогликемическому шоку (сильным судорогам, нарушению деятельности головного мозга, потере сознания). Введение глюкозы немедленно его прекращает. Стойкое уменьшение секреции инсулина приводит к сахарному диабету.

Инсулин обладает видовой специфичностью. Адреналин увеличивает секрецию инсулина, а секреция инсулина увеличивает секрецию адреналина. Блуждающие нервы увеличивают секрецию инсулина, а симпатические - тормозят ее.

В клетках эпителия выводных протоков поджелудочной железы образуется гормон липокаин, который повышает окисление в печени высших жирных кислот и тормозит ее ожирение.

Гормон поджелудочной железы ваготонин увеличивает активность парасимпатической системы, а гормон центропнеин возбуждает дыхательный центр и способствует переносу кислорода гемоглобином.

Половые железы. Как и поджелудочная железа, относятся к смешанным железам. И мужские, и женские половые железы являются парными органами. А. Мужская половая железа - семенник (яичко) - имеет форму несколько сдавленного эллипсоида. У взрослого его вес составляет в среднем 20-30 г. У детей в 8-10 лет вес яичка составляет 0,8 г; в 12-14 лет -1,5 г; в 15 лет - 7 г. Интенсивный рост яичек идет до 1 года и с 10 до 15 лет. Период полового созревания мальчиков: с 15-16 до 19-20 лет, но возможны индивидуальные колебания.

Снаружи яичко покрыто фиброзной оболочкой, от внутренней поверхности которой вдоль заднего края в него вклинивается разращение соединительной ткани. От этого разращения расходятся тонкие соединительно-тканные перекладины, делящие железу на 200-300 долек. В дольках различают семенные канальцы и промежуточную соединительную ткань. Стенка извитых канальцев состоит из двух родов клеток: первые образуют сперматозоиды, вторые участвуют в питании развивающихся сперматозоидов. Кроме того, в рыхлой соединительной ткани, связывающей канальцы, есть интерстициальные клетки. Сперматозоиды поступают по прямым и выносящим канальцам в придаток яичка, а из него в семявыносящий проток.

Над предстательной железой оба семявыносящих протока переходят в семявыбрасывательные протоки, которые вступают в эту железу, пронизывают ее и открываются в мочеиспускательный канал. Предстательная железа (простата) окончательно развивается примерно к 17 годам. Вес простаты у взрослого - 17-28 г.

Сперматозоиды - высокодифференцированные клетки длиной 50-60 мкм, которые образуются в начале полового созревания из первичных половых клеток - сперматогоний. В сперматозоиде различают головку, шейку и хвостик. В 1 куб. мм семенной жидкости содержится около 60 тыс. сперматозоидов. Сперма, извергающаяся за один раз, имеет объем до 3 куб. см и содержит около 200 млн сперматозоидов.

Мужские половые гормоны - андрогены - образуются в интерстициальных клетках, которые названы железой половой зрелости, или пубертатной. К андрогенам относят: тестостерон, андростандион, андростерон и др. В интерстициальных клетках яичка образуются также женские половые гормоны - эстрогены. Эстрогены и андрогены - производные стероидов и близки по химическому составу. Дегидроандростерон имеет свойства мужского и женского половых гормонов. Тестостерон в шесть раз активнее дегидроандростерона.

Б. Женские половые железы - яичники - имеют различные размеры, форму и вес. У женщины, достигшей половой зрелости, яичник имеет вид утолщенного эллипсоида весом в 5-8 г. Правый яичник несколько больше левого. У новорожденной девочки вес яичника - 0,2 г. В 5 лет вес каждого яичника составляет 1 г, в 8-10 лет - 1,5 г; в 16 лет - 2 г.

Яичник состоит из двух слоев: коркового (в нем образуются яйцевые клетки) и мозгового (состоит из соединительной ткани, содержащей кровеносные сосуды и нервы). Женские яйцевые клетки образуются из первичных яйцевых клеток - оогоний, которые вместе с питающими их клетками (фолликулярными клетками) образуют первичные яйцевые фолликулы.

Яйцевой фолликул представляет собой небольшую яйцевую клетку, окруженную рядом плоских фолликулярных клеток. У новорожденных девочек яйцевых фолликулов много, и они почти прилегают друг к другу, у пожилых женщин они исчезают. У 22-летней здоровой девушки в обоих яичниках число первичных фолликулов может доходить до 400 тыс. и более.

В течение жизни только около 500 первичных фолликулов созревают и в них образуются яйцевые клетки, способные к оплодотворению, остальные фолликулы атрофируются. Полного развития фолликулы достигают в период половой зрелости, примерно с 13-15 лет, когда некоторые созревшие фолликулы секретируют гормон эстрон.

Период полового созревания (пубертатный) продолжается у девочек с 13-14 до 18 лет. При созревании происходит увеличение размеров яйцевой клетки, фолликулярные клетки усиленно размножаются и образуют несколько слоев. Затем растущий фолликул погружается вглубь коркового слоя, покрывается волокнистой соединительно-тканной оболочкой, заполняется жидкостью и увеличивается в размере, превращаясь в граафов пузырек. При этом яйцевая клетка с окружающими ее фолликулярными клетками оттесняется к одной из сторон пузырька.

Приблизительно за 12 дней до менструации граафов пузырек лопается, и яйцевая клетка вместе с окружающими ее фолликулярными клетками попадает в брюшную полость, из которой она сначала попадает на воронку яйцевода, а затем благодаря движениям мерцательных волосков - в яйцевод и матку. Происходит овуляция. Если яйцевая клетка оплодотворяется, она прикрепляется к стенке матки и из нее начинает развиваться зародыш.

После овуляции стенки граафова пузырька спадаются. На поверхности яичника на месте граафова пузырька образуется временная железа внутренней секреции - желтое тело. Желтое тело выделяет гормон прогестерон, который подготавливает слизистую оболочку матки к восприятию зародыша. Если произошло оплодотворение, желтое тело сохраняется и развивается в течение всей беременности или большей ее части. Желтое тело во время беременности достигает 2 см и более и оставляет после себя рубец. Если оплодотворение не наступило, то желтое тело атрофируется и поглощается фагоцитами (периодическое желтое тело), после чего наступает новая овуляция.

Половой цикл у женщин проявляется в менструациях. Первая менструация появляется после созревания первой яйцевой клетки, лопания граафова пузырька и развития желтого тела. В среднем половой цикл продолжается 28 дней и делится на четыре периода:

1) период восстановления слизистой оболочки матки в течение 7-8 дней, или период покоя;

2) период разрастания слизистой оболочки матки и ее увеличения в течение 7-8 дней, или предовуляционный, вызываемый усиленной секрецией фолликулотропного гормона гипофиза и эстрогенов;

3) секреторный период - выделение секрета, богатого слизью и гликогеном, в слизистой оболочке матки, соответствующий созреванию и разрыву граафова пузырька, или овуляционный период;

4) период отторжения, или послеовуляционный, продолжающийся в среднем 3-5 дней, в течение которого матка тонически сокращается, ее слизистая оболочка отторгается небольшими кусками и выделяется 50-150 куб. см крови. Последний период наступает только при отсутствии оплодотворения.

К эстрогенам относятся: эстрон (фолликулярный гормон), эстриол и эстрадиол. Они образуются в яичниках. Там же секретируется небольшое количество андрогенов. В желтых телах и плаценте образуется прогестерон. В период отторжения прогестерон тормозит секрецию фолликулотропного гормона и других гонадотропных гормонов гипофиза, что приводит к снижению количества синтезируемых эстрогенов в яичнике.

Половые гормоны оказывают значительное влияние на обмен веществ, чем обусловливают количественные и качественные особенности обмена веществ мужского и женского организмов. Андрогены усиливают синтез белка в организме и мышцах, что увеличивает их массу, способствуют образованию костей и потому повышают вес тела, уменьшают синтез гликогена в печени. Эстрогены, наоборот, увеличивают синтез гликогена в печени и отложение жира в организме.