Анатомические последствия депривации

То, что в коленчатых телах, где нет или почти нет возможностей для конкуренции глаз, мы не смогли обнаружить заметных физиологических дефектов, казалось, подтверждает идею о том, что последствия закрытия одного глаза связаны с конкуренцией, а не с бездействием глаза. Правда, клетки коленчатого тела были атрофичными, но — рассуждали мы — вряд ли можно ожидать, что все будет ясно. Если конкуренция и в самом деле играет важную роль, то корковый слой 4C мог, как нам казалось, быть подходящим объектом для проверки этой идеи, поскольку клетки в нем тоже монокулярны и конкуренция маловероятна, так что чередование полосок, связанных с левым и с правым глазом, должно остаться ненарушенным. Итак, путем длинных микроэлектродных проходок через слой 4C мы начали выяснять, сохраняются ли такие полоски после закрытия одного глаза и остаются ли нормальными их размеры. Вскоре стало ясно, что слой 4C по-прежнему подразделяется на участки левого и правого глаз, как у нормальных животных, и что клетки в полосках, соединенных с ранее закрытым глазом, остались практически нормальными. Однако последовательности клеток с доминированием закрытого глаза оказались очень короткими, как если бы полоски были аномально узкими (около 0,2 мм вместо 0,4 или 0,5 мм), а полоски, принадлежащие открытому глазу, — соответственно более широкими.

Как только это стало доступным, мы начали использовать методику с инъекцией метки в глаз и транснейронным переносом ее в кору, чтобы получить прямое и наглядное подтверждение сделанных выводов. По прошествии периода депривации длительностью в несколько месяцев мы вводили кошке или обезьяне в тот или в другой глаз радиоактивную аминокислоту. Радиоавтографы показали заметное сужение полосок, связанных с ранее депривированным глазом, и соответственное расширение полосок, принадлежащих нормальному глазу. Микрофотография слева на рис. 145 иллюстрирует результаты инъекции радиоактивной аминокислоты в нормальный глаз. На этом снимке, сделанном, как обычно, в условиях темного поля, представлен срез, параллельный поверхности коры и проходящий через слой 4C. Узкие, прерывающиеся черные полоски соответствуют глазу, который был закрыт, а более широкие светлые (меченые) полоски — открытому глазу, в который ввели метку. На рис. 146 показана обратная картина, полученная после введения метки в ранее закрытый глаз. Этот срез был сделан поперек слоя 4C, поэтому мы видим «полоски» в поперечном сечении.

Рис. 145. Срезы зрительной коры макака, правый глаз которого был закрыт с момента рождения до 18-месячного возраста. В левый глаз инъецировали радиоактивную аминокислоту, и неделю спустя приготовили срезы мозга, параллельные поверхности зрительной коры. Кора имеет куполообразную форму, поэтому такие срезы вначале идут тангенциально, а затем образуют кольца (А) все большего диаметра, подобные кольцам луковицы. Эти кольца были вырезаны из микрофотографий и склеены вместе (Б). Впоследствии мы научились расправлять кору перед ее замораживанием, и тогда уже не приходилось разрезать и склеивать фотографии серийных срезов. На обычном радиоавтографе зерна серебра выглядят черными на белом фоне. Мы, однако, применяли метод исследования в темном поле, при котором зерна серебра рассеивают свет и их скопления выглядят как светлые участки. Светлые полоски — места поступления в слой 4C меченых атомов из открытого глаза — расширены, а темные (связанные с закрытым глазом) сильно сужены.

Рис. 146. Другой обезьяне метку ввели в закрытый глаз. Срез сделан в поперечном, а не в тангенциальном направлении. На этом снимке, полученном в темном поле, светлые полоски в слое 4C (которые видны здесь в поперечном сечении) сильно сужены.

Результаты, полученные на слое 4C, подкрепили наши сомнения относительно конкурентной модели, связанные с фактом атрофии клеток коленчатого тела: либо гипотеза о конкуренции была неверна, либо какая-то погрешность была в наших рассуждениях. Оказалось, что погрешность касалась как коленчатого тела, так и коры. В коре нашей ошибкой было предположение, что к моменту, когда мы закрывали глаза новорожденным животным, колонки глазодоминантности были уже вполне сформированы.