Функции ретикулярной формации.

1) Дыхательный центр, состоящий из двух функционально различных частей: инспираторной и экспираторной. Нейроны этого центра способны к независящей от афферентных влияний периодической активности. В результате реципрокного взаимодействия дыхательных нейронов происходит смена фаз дыхательного цикла. В то же время афферентные влияния модулируют дыхательную ритмику. Периодичность работы дыхательного центра может обеспечиваться также за счет регулирующих влияний расположенного в варолиевом мосту пневматоксического центра. Нейроны этого центра периодически затормаживают инспираторную часть дыхательного центра и стимулируют экспираторные нейроны.

2) Сосудодвигательный центр образует нисходящие пути, заканчивающиеся в грудных сегментах на преганглионарных нейронах симпатической нервной системы. Сосудистый тонус регулируется симпатической сосудосуживающей системой, активное состояние которой вызывает сужение просвета сосудов, а торможение - увеличение. Только сосуды половых органов имеют также и парасимпатическую иннервацию. На нейроны сосудодвигательного центра оказывают влияния многочисленные афферентные пути, вызывая сосудистые рефлексы.

Функции среднего мозга.

Переднее четверохолмие координирует двигательные реакции, необходимые для восприятия зрительных стимулов: реакции, необходимые для нормального осуществления бинокулярного зрения, ориентировочные реакции, а также ряд вегетативных реакций (сокращение гладких мышц глаза, обеспечивающих аккомодацию и зрачковый рефлекс). Задние холмы четверохолмия управляют двигательными процессами, которые необходимы для нормального осуществления звуковосприятия: настораживание, двигательные ориентировочные реакции на звуковые раздражения. Группу рефлекторных реакций, которые возникают при внезапной подаче звукового (или светового) раздражения, часто объединяют под одним названием четверохолмный рефлекс. В него входят такие движения, как вздрагивание и настораживание, а также ряд более сложных поведенческих реакций, вплоть до убегания. С активностью четверохолмия у высших животных и человека связывают сильные примитивные защитные реакции, возникающие при виде ползающих животных.

Двигательные ядра покрышки связаны с функцией зрения: ядра глазодвигательного, блокового и отводящего нервов управляют саккадическими, горизонтальными, вертикальными и вращательными движениями глаз. Аксоны нейронов парасимпатического ядра Эдингера заканчиваются в цилиарном ганглии, расположенном позади глазного яблока. Нейроны этого ганглия иннервируют мышцы радужной оболочки (регулирующей диаметр зрачка) и ресничного тела (изменяющие кривизну хрусталика), а также слезную железу. Каждому уровню активности соматических глазодвигательных нейронов соответствует определенная степень возбуждения парасимпатических нейронов. Поэтому кривизна хрусталика и диаметр зрачка строго соответствуют углу, на который сведены глазные оси.

Нейроны красного ядра обеспечивают регуляцию тонуса скелетных мышц. При отделении красного ядра от заднего мозга у кошки возникает децеребрационная ригидность.

Черная субстанция связана с осуществлением содружественных двигательных реакций, сопровождающих в норме каждое движение. При паркинсонизме выпадение содружественных движений особенно заметно на мимической мускулатуре: лицо становится маскообразным, неподвижным.

Функции мозжечка.

Мозжечок как надсегментарный орган, входящий в систему регуляции движений, выполняет следующие важные функции: 1) регуляция позы и мышечного тонуса; 2) сенсомоторная координация позных и целенаправленных движений; 3) координация быстрых целенаправленных движений, осуществляемых по команде из коры больших полушарий. Эти функции хорошо соответствуют классификации его отделов, основанной на характере эфферентных связей. С реализацией первой функции, т.е. с управлением тонуса, позы и равновесия тела в наибольшей степени связана медиальная червячная зона мозжечка.В эту зону коры мозжечка, а также в флоккулонодулярную (клочково-узелковую) долю архицеребеллума поступает афферентная информация, сигнализирующая о позе и состоянии локомоторного аппарата. После обработки этой информации коррегирующие команды из коры мозжечка через ядро шатра направляются к вестибулярному ядру Дейтерса, к ретикулярной формации ствола и оттуда к спинальным центрам по ретикулоспинальным и вестибулоспинальным трактам. Вся система работает по принципу обратной связи и обеспечивает срочную регуляцию антигравитационного тонуса.

Промежуточная зона коры мозжечка имеет афферентные входы от спинальных трактов и получает информацию от двигательной коры больших полушарий, что позволяет ей участвовать в координации целенаправленных движений с рефлексами поддержания позы, в выборе наиболее оптимальной для выполнения движения позы. Нисходящие команды от промежуточной зоны коры мозжечка через пробковидное ядро идут к красному ядру и далее по руброспинальному тракту к моторным центрам спинного мозга.

Латеральная, филогенетически наиболее молодая, кора полушарий мозжечка дает эфферентные проекции к зубчатому ядру. Эта латеральная зона через афферентный вход от различных ассоциативных зон коры больших полушарий. По ним в кору полушарий мозжечка поступает информация о замысле движения. В полушариях и зубчатом ядре мозжечка эта информация преобразуется в программу движения, которая поступает в двигательные зоны коры больших полушарий. Двигательный акт реализуется за счет нисходящих команд, идущих от двигательной коры в спинной мозг по кортикоспинальному тракту. Кроме того, от зубчатого ядра мозжечка через красное ядро могут распространяться прямые нисходящие воздействия к спинальным центрам.

Эта сложная система регуляции движений с наличием обратных связей между мозжечком и корой больших полушарий позволяет полушариям мозжечка участвовать в организации быстрых целенаправленных движений, протекающих без учета информации, идущей от восходящих сенсорных путей спинного мозга. Такие движения могут встретиться в спортивной практике, при игре на музыкальных инструментах и при некоторых других видах деятельности. На рис. 23 представлены афферентные и эфферентные связи мозжечка.

Рис. 23. Афферентные (А) и эфферентные (Б) связи мозжечка [6]:

1 - палеоцеребеллум, 2 - червь, 3 - неоцеребеллум, 4 - архицеребеллум (клочково-узелковая доля), 5 - нижние оливы - вход от красного ядра через центральный покрышечный путь, 6 - вестибулярные ядра, 7 - ядра моста - вход от корково-спинального пути, 8 - красное ядро, 9 - вентральное ядро таламуса; ядра мозжечка: 10 - зубчатое, 11 - пробковидное, 12 - ядро шатра.

Мозжечок включен в систему контроля висцеральных функций. Его раздражение вызывает целый ряд вегетативных рефлексов, таких, например, как расширение зрачков, повышение артериального давления и т.д. Удалению мозжечка сопутствуют нарушения сердечно - сосудистой деятельности, дыхания, моторики и секреторной функции желудочно - кишечного тракта.