Органеллы. Определение, классификации. Мембранные и немембранные органеллы.

Органеллы (от орган и др.-греч. εἶδος — вид), — постоянные компоненты клетки, жизненно необходимые для её существования. В клетке располагаются в её внутренней части — цитоплазме, в которой, наряду с органеллами, могут находиться различные включения^[1].

Органеллы делятся на мембранные (одномембранные или двумембранные) и немембранные. К одномембранным относят эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы, другие органеллы, а также плазматическую мембрану. К двумембранным — митохондрии, пластиды, клеточное ядро. Немембранные включают в себя рибосомы и клеточный центр. Отдельно рассматривается цитоскелет — обязательная, но постоянно меняющаяся структура клетки^[2].

Цитоплазма. Органеллы клетки располагаются в цитоплазме, состоящей из гиалоплазмы, образующей её внутреннюю среду. Гиалоплазма представляет собой однородную сложную коллоидную систему белков, ферментов, углеводов, нуклеиновых кислот и других веществ. Её функция заключается в объединении и обеспечении взаимодействия внутриклеточных структур: в гиалоплазме проходит биосинтез белка, откладывается гликоген, жировые включения, накапливается АТФ, вырабатываемый в ходе деятельности митохондрий^[3].

Эндомембранная система[править | править вики-текст]

Все мембраны органелл, включая плазмалемму — внешнюю оболочку клетки, являются тонкими липопротеидными пленками, состоящими из двух слоев липидных молекул. На поверхности и в толще пленки находятся различные белки. Примерное соотношение органических веществ: 25-60 % липидов, 40-75 % белков, 2-10 % углеводов в зависимости от особенностей мембраны^[4]. К функциям мембран относят: поддержание целостности органеллы или клетки, транспорт веществ, рецепция внешних сигналов, формирование межклеточных контактов^[5].

Ядерный аппарат

Ядерный аппарат — область клетки, содержащая специализированные компоненты, способствующие хранению и реализации генетического материала^[6][7]. Ядро эукариот состоит из двумембранной ядерной оболочки, хроматина, ядрышка, матрикса и кариоплазмы^[7]. В некоторых местах ядерной оболочки мембраны смыкаются, образуя ядерные поры — участки оболочки, содержащие сложные комплексы белковых молекул, осуществляющих транспорт веществ^[8]. У прокариот имеется аналог клеточного ядра — нуклеоид, или нуклеоплазма. Зона нуклеоида, в отличие от клеточного ядра, не отделена от цитоплазмы оболочкой и содержит рибосомы, различные граны и мембраны^[9].

Эндоплазматический ретикулум[править | править вики-текст]

Эндоплазматический ретикулум (ЭПР) — внутриклеточная неоднородная мембранная структура, состоящая из стопок и канальцев, являющаяся совокупностью изолированных резервуаров, в которых параллельно происходят различные синтетические процессы. ЭПР делится на два типа: гранулярный, или шероховатый, и гладкий. На поверхности шероховатового ЭПР находится большое количество гранул — рибосом или полисом, участвующих в синтезе белка^[10]. Гладкий ЭПР образуется из шероховатого и участвует в синтезе триглицеридов и липидов^[11].

Рибосома — немембранная органелла, специализированная на биосинтезе белка. В клетке представлена огромным количеством органелл, что обуславливает преобладание рибосомной РНК. Рибосома состоит из ряда специфических белков и нескольких рРНК. Работающий рибосомный комплекс состоит из двух так называемых субъединиц — малой и большой^[12]. Местом синтеза рибосомслужит ядрышко^[13].

Аппарат Гольджи[править | править вики-текст]

Аппарат, или комплекс, Гольджи — органелла, представленная мембранными структурами, локализованными в одном месте. Скопление мембран называются диктиосомой, в которой в виде цистерн упорядочены мембранные мешки. На периферии аппарата встречаются мелкие вакуоли (везикулы), которые образуются в результате отделения от краёв цистерн^[14]. Комплекс Гольджи участвует в накоплении, сортировке и выведении веществ, синтезированных в ЭПР^[15]. Вместе с гладким ЭПР аппарат Гольджи участвует в формировании лизосом^[16].

Лизосомы — мембранные внутриклеточные частицы, везикулы аппарата Гольджи^[17], участвующие в расщеплении экзогенных и эндогенных биологических макромолекул^[16]. Лизосомы содержат внутри большое количество различных гидролитических ферментов, а от переваривания самих себя они, вероятнее всего, защищены внутренними олигосахаридными участками. Для поддержания работы ферментов внутри поддерживается pH 5 уровень с помощью протонной помпы, функционирующей за счет АТФ^[18].

Цитоскелет

Цитоскелет — опорно-двигательная система клетки, состоящая из трёх групп элементов: микрофиламентов — самых тонких из всех групп нитей, более толстых микротрубочек, средних по размеру промежуточных филаментов. Все эти компоненты участвуют во внутренних процессах перемещения клеточных компонентов и движении самой клетки. Пассивно цитоскелет выполняет роль каркаса^[19].

Клеточный центр — центр организации микротрубочек, обеспечивающий их образование и рост. Клеточный центр играет важную роль в образовании цитоскелета и делении клетки. Центросомы, входящие в состав клеточного центра, участвуют в образовании веретена деления и задают полюса клетки. Клеточный центр расположен вблизи ядра и окружен уплотнённым матриксом^[20].

Эндосимбионты

Ультраструктура хлоропласта

Согласно симбиотической теории предполагается, что митохондрии, хлоропласты и реснички возникли в результате симбиоза свободноживущих бактерий и прокариот-хозяев. Уточняется, что функция клеточного дыхания у митохондрий и процесс фотосинтеза у хлоропластов появились задолго до формирования полноценных эукариотических организмов^[21].

Митохондрии[править | править вики-текст]

Митохондрии, реже хондриосомы, представляют собой так называемые «энергетические станции клетки», функция которых заключается в окислении органических соединений и последующем синтезе АТФ с использованием энергии окисленных соединений (см. клеточное дыхание)^[22]. Несмотря на большое разнообразие возможных размеров и форм, митохондрии имеют постоянную сложную двумембранную структуру. От цитоплазмы они отделены наружной мембраной, а внутренняя, имеющая многочисленные складки — кристы, содержит матрикс с митохондриальной ДНК, РНК, митохондриальными рибосомами и различными включениями^[23].

Пластиды

Пластиды — двумембранные органеллы, встречающиеся в клетках эукариот-фототрофов. Как и митохондрий, в матриксе пластидов содержится собственные ДНК, РНК и белоксинтезирующий аппарат. Пластиды делятся на хлоропласты, лейкопласты, и хромопласты. Наиболее значимым является хлоропласт — двумембранный органоид, содержащий пигмент хлорофилл, способствующий фотосинтезу. Внешняя мембрана отделяет пластид от цитоплазмы, а внутренняя окружает строму (аналог матрикса у митохондрий). Внутренняя мембрана может образовывать плоские вытянутые несвязанные между собой ламеллы, или упорядоченные в стопки (граны) тилакоиды^[24].