Характеристика класса Marattiopsida. Отличительные особенности строения и размножения. Представители, их экология, географическое распространение и значение.

Древняя, некогда процветавшая группа ныне представляет собой угасающую боковую ветвь эволюции. Мараттиевые были широко распространены на всех континентах в каменноугольном и пермском периодах. По внешнему виду и анатомическому строению они мало отличались от современных мараттиевых. Палеозойские и мезозойские виды были представлены как травянистыми, так и древовидными формами. Древовидные формы достигали 10 м высоты и до 1 м в диаметре. На вершине стволов располагалась крона 4-5 перисто-рассеченных листьев длиной 2-2, 5 м. Листья были вегетативные и спороносные со свободными спорангиями и синангиями спорангиев. Спорангии были однослойные и дву - многослойные. У некоторых представителей намечалась разноспоровость. Современные мараттиевые насчитывают 7 родов многолетних растений, приуроченных к влажным тропическим лесам. Они имеют клубневидные стебли высотой до 2-4 м и огромные, до 4-5 м, рассеченные листья на длинных прочных черешках. У основании листьев имеются крупные мясистые парные органы, похожие на прилистники. Они запасают большое количество крахмала и остаются на побегах после опадания листа. На прилистниках возникают придаточные почки, из которых могут развиваться новые растения. Среди современных мараттиевых, кроме клубневидных, имеются также стелющиеся и прямостоячие побеги. На нижней стороне зеленых листьев располагаются спорангии, объединенные в сорусы, чаще в синангии различной формы. Индузия нет. Его функцию выполняют волоски или чешуи. Спорангии имеют многослойную стенку с устьицами. Кольцо отсутствует. Из споры при прорастании образуется пластинчатый многолетний гаметофит размером 1-3 см. Наиболее многочисленны по количеству видов и широко распространены ангиоптерис (Angiopteris) и мараттия (Marattia).

17. Папоротники одни из древнейших растений на земле. В настоящее время насчитывается около 300 родов и более 10 000 видов. Ныне живущие папоротники распространены на всех континентах, встречаются в самых разнообразных экологических условиях, в пустынях, лесах, болотах, озерах. Большая их часть произрастает в тропических и субтропических лесах. Современные папоротники представлены в основном травянистыми видами, и только незначительное количество представлено древовидными формами. Папоротники умеренных областей это в основном многолетние травянистые растения с хорошо развитым подземным корневищем. Исключение составляет только один вид – сальвиния плавающая (Salvinia natans), это однолетнее водное растение. По своим размерам папоротники варьируют от 25м в высоту, (тропические древовидные формы) до совсем крошечных, размером в несколько миллиметров. У всех папоротников преобладающим поколением является спорофит, который имеет сложное и разнообразное строение. У большинства видов папоротников листья совмещают две функции – фотосинтеза и спороношения. Но, так, же встречаются виды, у которых наблюдается диморфизм листьев (т. е. разделение функций) – одни выполняют функцию фотосинтеза, а другие только спороношения (например, страусник обыкновенный). Есть виды, у которых наблюдается диморфизм частей листа, когда одна часть выполняет функцию спороношения, а другая фикцию фотосинтеза (ужовник обыкновенный - Ophyoglossum vulgatum). Размножение папоротников осуществляется в основном за счет спор. Большинство видов папоротников равноспоровые растения с обоеполыми, реже разнополыми гаметофитами. Для всех папоротников характерно отсутствие специализированных спороносных побегов – стробилов. У большинства спорангии сгруппированы в сорусы. У наиболее примитивных видов спорангии одиночные, чаще всего расположены по краям листа. У большинства папоротников спорангии и сорусы расположены на нижней поверхности листа. Споры могут находиться в покоящимся состоянии от нескольких недель до нескольких лет. Для их прорастания необходима влага, положительная температура и определенная кислотность почвы, интенсивность и количество света, специфические для каждого вида. После прорастания спор образуется гаметофит. Гаметофиты большинства равноспоровых папоротников ведут наземный образ жизни. Продолжительность жизни гаметофита, как правило, несколько месяцев, и только у некоторых примитивных видов исчисляется несколькими годами. Кроме того у папоротников весьма широко распространено вегетативное размножение, чаще всего с помощью выводковых почек.

Отдел папоротникообразные – Pteridophyta (Polypodiophyta)

Класс кладоксилеевые – Cladoxylopsida (вымерли)

Класс зигоптериевые – Zygopteridopsida (вымерли)

Класс ужовниковые – Ophioglossopsida

Порядок ужовниковые – Ophioglossales

Семейство – ужовниковые – Ophioglossaceae

Класс мараттиевые – Marattiopsida

Порядок мараттиевые– Marattiales

Семейство мараттиевые - Marattiaceae

Класс полиподиевые – Polypodiopsida

Подкласс осмундовые – Osmundiidaeae

Порядок осмундовые – Osmundiales

Семейство осмундовые – Osmudiaceae

Подкласс полиподиевые (настоящие папоротники) – Polypodiidae

Порядок полиподиевые – Polypodiales

Семейство схизейные – Shizaeaceae

Семейство глейхениевые - Gleicheniaceae

Семейство гименофилловые - Hymenophyllaceae

Семейство циатейные - Cyatheaceae

Семейство асплениевые - Aspleniaceae

Подкласс марсилеевые - Marsileidaeae

Порядок марсилеевые - Marsileales

Семейство марсилеевые - Marsileaceae

Подкласс сальвиниевые - Salviniidae

Порядок сальвиниевые - Salviniales

Семейство сальвиниевые - Salviniaceae

Семейство азолловые – Azollaceae

В жизненном цикле папоротника чередуется бесполое и половое поколение — спорофит и гаметофит. Преобладает фаза спорофита.

На нижней части листа раскрывается спорангий, споры оседают на земле, прорастает спора, появляется заросток с гаметами, происходит оплодотворение, появляется молодое растение.

У самых примитивных папоротников (ужовниковые) спорангии имеют многослойную стенку и не несут специальных приспособлений для раскрывания. У более продвинутых — спорангий имеет однослойную стенку и приспособления к активному раскрыванию. Это приспособление имеет вид кольца. Уже среди примитивных папоротников прослеживается разноспоровость. У современных — небольшое число равноспоровых видов. Гаметофит равноспоровых обычно обоеполый. У примитивных он подземный и обязательно в симбиозе с грибами. У продвинутых гаметофиты надземные, зелёные и быстро созревающие. Они обычно имеют вид зелёной пластинки сердцевидной формы. Гаметофиты разноспоровых папоротников отличаются от равноспоровых (помимо своей раздельнополости) сильной редукцией, особенно мужского гаметофита. Женский гаметофит, потребляющий запасные питательные вещества у мегаспор, развит сильнее и имеет питательную ткань для будущего зародыша спорофита. При этом развитие таких гаметофитов происходит внутри оболочек мега- и микроспор.

 

18. Характеристика подкласса Salviniidae. Характеристика порядка Salviniales. Семейство Salviniaceae. Особенности строения и размножения на примере Salvinia natans. Семейство Azollaceae. Особенности строения на примере рода Azolla. Происхождение и эволюция папоротниковидных. Роль папоротниковидных в природе и значение в жизни человека.

Мелкие многолетние водные папоротники, населяют пресноводные водоемы тропических и субтропических стран. Сальвинии плавают на поверхности стоячих и медленно текущих вод.

Тонкие ветвистые корневища, плавающие на поверхности воды полностью лишенными придаточных корней. Погруженная в воду корнеподобная часть растения выполняет функцию всасывания.

На погруженном листе развиваются органы спороношения. Плавающие листья овальные, плоские, снабжены верхней и нижней эпидермой, устьица отсутствуют. Между двумя слоями эпидермы располагается мезофилл, состоящий из двух слоев крупных полостей- аэрокамер, которые отделены друг от друга одним слоем извилистых клеток. Несмачиваемость поверхности необходима для фотосинтеза и дыхания растения.

Наличие/отсутствие на нижней стороне пластинки плавающих листьев выроста - киля. Киль, состоящий из рыхлой ткани, верхней частью прикреплен к листу вдоль срединной жилки, а нижней переходит в черешок, соединяющий плавающий лист с осью всего растения. Играет роль поплавка, удерживающего плавающие листья на поверхности воды.

Сальвиния плавающая (лат. Salvínia nátans) — мелкий плавающий на поверхности водоёмов папоротник. Однолетнее растение с плавающим на поверхности воды тонким стеблем длиной до 15 см, на каждом узле которого находятся мутовки из трёх листьев. Два листа цельные, яйцевидно-эллиптической формы, со слегка сердцевидным основанием. Сверху покрыты бородавочками, а нижняя поверхность густо покрыта бурыми волосками, что позволяет сальвинии держаться на воде, 3 лист — подводный, он рассечён на нитевидные доли, покрытые волосками, очень похож на корни, выполняет функцию всасывание воды и питательных веществ.

У основания подводных листьев находятся гроздья из 4—8 шаровидных сорусов, одни из них содержат микро- и макроспорангии, из которых впоследствии развиваются соответственно мужские и женские гаметофиты. В каждом мегаспорангии образуются 4 мегаспоры, из которых развивается только одна. В микроспорангии обычно 64 микроспоры.

Сорусы обычно осенью опадают на дно водоёма и там зимуют, к весне их оболочка разрушается, и спорангии всплывают на поверхность и прорастают. Микроспоры прорывают стенку спорангия и образуют трёхклеточный мужской гаметофит, из двух клеток которого затем образуются две бесплодные и две сперматогенные клетки, каждая из которых производит по четыре сперматозоида. Мегаспора, прорастая, также разрывает оболочку и образует женский гаметофит, на котором образуются три архегония. После оплодотворения развивается только один из них.