Общая характеристика Хвощевидных.

Хвощевидные растения, (лат. Equisetophyta), отдел высших споровых растений. Многолетние травянистые растения. Побеги состоят из четко выраженных члеников (междоузлий) и узлов с мутовчато-расположенными листьями. В тканях ствола и листьев хорошо развиты проводящие ткани — ксилема и флоэма. В почве укореняются при помощи длинных корневищ, на которых образуются короткие придаточные корни. Хвощевидные являются разноспоровыми растениями.

У некоторых из них развиваются специальные структуры — спорангиофоры, несущие спорангии. Их мутовки образуют на стебле спороносные зоны, которые чередуются с обычными вегетативными листьями. Иногда они сидят на концах побегов, образуя чистые или смешанные стробилы. Обоеполый заросток (гаметофит) хвощевидных не превышает в длину нескольких мм. Оплодотворение происходит только в присутствии капельножидкой воды. Зигота развивается сразу, без периода покоя. В настоящее время сохранился только один род хвощ, объединяющий около 20 видов. Встречаются в различных растительных зонах, но обязательно недалеко от воды, в местах с достаточным содержанием влаги в почве или с относительно неглубоким залеганием грунтовых вод. В геологическом прошлом хвощевидные были значительно разнообразнее. Впервые они появились в девоне, а время их расцвета пришлось на период с карбона по триас. Среди них преобладали древовидные формы, которые вместе с ископаемыми плауновидными были основными породами лесов каменноугольного периода. Некоторые из них, например, каламиты, достигали в высоту 8-10 метров, а их 12 метровые стробилы были до 40 см в диаметре. Гигантские хвощевидные, наряду с лепидодендронами и сигилляриями образовали основные залежи каменного угля.

Sphenophyllopsida (Bowmanitopsida, Класс Сфенофилловые, Клинолистовые)

Это наиболее древняя группа членистых, известная с верхнего девона, в карбоне они достигли расцвета, а к середине Перми полностью вымерли. Сфенофилловые представляли собой исключительно травянистые растения, их тонкие побеги достигали высоты до 1 м и в поперечнике до 0, 5 см.

Сфенофилловые представляют интерес с точки зрения истории формирования листьев членистых (рис. 48). У наиболее древних - девонских и нижнекарбоновых видов листья были почти до основания рассечены на нитевидные доли, в которые входили дихотомически ветвившиеся жилки, т. е. это очень напоминало систему теломов, расположенных в одной плоскости. У средне - и верхнекарбоновых видов листья имели вид клиновидной пластинки, за что и получили название клинолистовых. У одних видов их расширенная вершина была вильчато- раздельная или лопастная, у других видов - цельная, но у всех листьев имелась дихотомически ветвившаяся система жилок. В пределах одного растения листья могли варьировать и по форме, и по степени расчленения листовой пластинки.

Для анатомического строения сфенофилловых была характерна триархная актиностела, что коррелируется с трехмерностью мутовок листьев. У некоторых видов была обнаружена вторичная ксилема, состоявшая из широких трахеид с окаймленными порами на радиальных стенках и узких тонкостенных клеток, т. е. происходило "оживление" ксилемы. По периферии этих стеблей располагалась перидерма.

Анатомическое строение корней принципиально не отличалось от строения стеблей.

Репродуктивные органы сфенофилловых чаще всего описываются под названием бовманитовых. У большинства бовманитовых имелись стробилы, располагавшиеся на вершинах боковых побегов, реже на боковых побегах выделялись спороносные зоны, чередовавшиеся с вегетативными листьями. Наибольшим разнообразием отличались спорангиофоры бовманитовых. Одни имели вид цилиндрических неветвившихся ножек с одним или несколькими спорангиями на вершине, у других видов ножки ветвились либо многоярусно, либо пучком, у третьих - спорангиофоры имели щитовидную форму со свешивающимися спорангиями, как у хвощей. По- видимому, эволюция репродуктивных органов и вегетативных листьев шла параллельными, независимыми путями. Особенностью спорангиофоров бовманитовых было то, что они всегда располагались в пазухах кроющих листьев. Почти все бовманитовые были равноспоровыми, лишь у одного вида обнаружены в одних спорангиях множество мелких спор, а в других - 16 крупных спор. Классификация Хвощевых: Отряд Equisetophyta (Хвощевидные); Класс Хвощовые (Equisetopsida); Порядок Хвощовые (Equisetales).

13. Общая Характеристика. Для хвощевидных (Equisetophyta) характерно наличие побегов, состоящих из четко выраженных члеников (междоузлий) и узлов с мутовчато-расположенными листьями. К хвощевидным принадлежат как травянистые растения со стеблем длиной от нескольких сантиметров до нескольких метров, так и древовидные (только вымершие), иногда достигавшие высоты 15 м, а диаметра более 0, 5 м. Проводящая система стебля хвощевидных представлена актиностелой или артростелой, т. е. членистой стелой, состоящей из чередующихся между собой на протяжении стебля участков различного строения. Проводящие элементы ксилемы представлены трахеидами разного типа, а у хвощей также и сосудами; флоэма состоит из ситовидных элементов и паренхимных клеток. Характерной чертой хвощевидных является наличие у них своеобразных несущих спорангии структур - спорангиофоров, отличающихся по своему строению от спорофиллов других бессеменных растений. Мутовки спорангиофоров или образуют на стебле спороносные зоны, чередующиеся с обычными вегетативными листьями, или сидят на концах осей, образуя чистые или смешанные стробилы. Подавляющее большинство хвощевидных - равноспоровые растения, и лишь некоторые ископаемые формы были разноспоровыми. Половое поколение - гаметофит, или заросток, - у ныне живущих хвощей представлено одно- или обоеполыми недолговечными, очень маленькими, зелеными растеньицами, величиной в несколько миллиметров. На гаметофитах образуются антеридии и архегонии. В антеридиях развиваются многожгутиковые сперматозоиды, в архегониях - яйцеклетки. Оплодотворение совершается при наличии воды, и из зиготы без периода покоя вырастает новое бесполое поколение - спорофит. Отдел хвощевидные объединяет три класса. Класс гиениевые, или гиениопсиды (Hyeniopsida), включает порядок гиениевых (Hyeniales). Это целиком вымершие растения. Класс клинолистовые, или сфенофиллопсиды (Sphenophyllopsida), включает порядок клинолистовых, или сфенофилловых (Sphenophyllales). Он представлен также целиком вымершими растениями. Сфенофиллопсиды являются уже несомненными родственниками современных хвощей, которые и составляют вместе с другими (вымершими) родами класс хвощовые, или эквизетопсиды (Equisetopsida).

ПОРЯДОК — КАЛАМИТОВЫЕ (CALAMITALES). Каламитовые — вымершие растения. Они впервые появляются в верхнем девоне. Каламитовые — деревья. Внешним обликом они напоминали хвощи. Стебли их членистые, ребристые; спорофиллы (спорангиофоры) щитковидные, они несли по 4 спорангия и были собраны в колоски разнообразной формы и строения. Порядок представлен двумя семействами — астерокаламитовых и каламитовых. Семейство астерокаламитовые (Asterocalamitaceae). К нему принадлежат более примитивные растения порядка, жившие от верхнего девона до нижнего карбона. Наиболее распространенными были представители рода астерокаламит (Asterocalamites). Виды его были деревья. В стебле ребра соседних междоузлий не чередовались. Листья длиной до 5 см были узкими и многократно дихотомически ветвились. Спороносные колоски состояли из щитовидных спорангиев, собранных в мутовки. Последние чередовались с мутовками бесплодных листьев. Семейство каламитовые (CalamHaceae). К нему относятся более сложные формы. Они очень разнообразны и объединяются в сборный род каламиты (Calamites), насчитывающий много видов. Каламиты появляются в нижних отделах каменноугольного периода, достигают наибольшего развития в среднем и верхнем его отделах. Каламиты были мощными деревьями, росли на болотах и имели длинные горизонтальные корневища, скрытые в болотистой почве, от которых отходили вверх надземные вертикальные побеги высотой до 30 см. Стебли расчленялись на узлы и междоузлия. Поверхность междоузлий была ребристой. Стебли обильно ветвились. Ветви также были членистыми. Ребра соседних междоузлий чаще чередовались. От узлов на корневищах и в нижней части надземных стеблей отходили многочисленные придаточные корни. Листья в узлах располагались мутовками. Листья, линейные, цельные, с одной жилкой, содержали хлорофилл и выполняли, в отличие от листьев современных хвощей, функцию фотосинтеза. Благодаря наличию камбия стебли каламитов нарастали в толщину. Кора была мощной и содержала перидерму с механическими клетками. Корни имели строение, сходное со стеблем, и также обладали вторичным ростом. Спороносные колоски были очень разнообразны. В колоске каламостахиса (Calamostachys) мутовки спорофиллов чередовались с мутовками бесплодных листьев, которые загибались кверху и покрывали спорофиллы. Среди каламитов были равноспоровые и разноспоровые растения. ПОРЯДОК — ХВОЩОВЫЕ (EQUISETALES). Единственное семейство Equisetaceae представлено в настоящее время лишь одним родом — хвощ (Equisetum), который насчитывает 32 вида, распространенных всюду на Земле, кроме Австралии и Новой Зеландии. В нашей флоре встречается 4 видов хвоща. Современные хвощи — небольшие травянистые. Полевой хвощ (Equisetum arvense) — многолетнее растение с членистым ветвистым корневищем, расположенным глубоко (до 1 м) в почве. Произрастает он по полям, часто в посевах как сорное растение. На корневищах образуются клубеньки (укороченные боковые побеги), в которых откладывается крахмал. От узлов корневища отходят придаточные корни. Надземные побеги хвоща полевого двух видов. Одни из них вегетативные, зеленые, мутовчато-разветвленные, летние. Надземные стебли ветвятся. Ветви возникают мутовками в узлах стеблей и выходят наружу, пробивая у основания влагалище сросшихся листьев. Летние побеги к осени отмирают. Другие побеги (весенние) спороносные, розовато-бурые, появляются ранней весной, не ветвистые. На их верхушке образуется спороносный колосок, на отростке которого расположены спорофиллы, несущие спорангии со спорами. После спороношения весенние побеги отмирают. У других видов хвоща побеги одинаковые. Стебли хвоща расчленены на правильно чередующиеся узлы и междоузлия, ребристые. Междоузлия полые в середине, узлы же заполнены паренхимной тканью. Ребра соседних междоузлий чередуются друг с другом. Листья хвоща чешуевидные, бурые, коричневые, лишены хлорофилла. Вследствие редукции листьев практически органом фотосинтеза является стебель, в связи, с чем в нем развивается ассимиляционная ткань. На поперечном разрезе, проведенном в области междоузлия, стебель имеет следующее строение. Снаружи стебель неровный, гранистый — возвышенные участки (ребрышки) чередуются по окружности с несколько вдавленными (ложбинками). Однослойный эпидермис покрывает стебель снаружи. Оболочки клеток эпидермиса пропитаны кремнеземом, что придает стеблям хвощей большую прочность и жесткость. Внутрь от эпидермиса располагаются кора и центральный цилиндр (стела) с кольцом мелких изолированных пучков и с полостью в центре. Под ребрышками расположены участки механической ткани, а под ложбинками — ассимиляционная ткань. Под каждым участком ассимиляционной ткани находится полость. Под механической тканью (под ребрышками) расположены проводящие пучки. Проводящий пучок хвощей коллатеральный. Обращенная к центру стебля его часть занята пучковой (каринальной) полостью. Она образовалась на месте разрушившейся протоксилемы. По каринальным полостям происходит передвижение воды. Над полостью расположена флоэма. Сбоку от флоэмы имеются две группы метаксилемы, представленной лестничными трахеидами. Пучки хвощей закрытые, камбия не имеют. В эпидермисе (над ассимиляционной тканью, в ложбинках) имеются устьица, состоящие из двух пар клеток, расположенных друг над другом. Верхние клетки неподвижны, так как оболочки их пропитаны кремнеземом. Под ними расположена вторая пара клеток, являющихся, собственно, замыкающими клетками; они живые и нормально функционируют. Узлы стебля заполнены тканью. Многие хвощи применяются в народной медицине.

14. Папоротники (Polypodiophyta) — отдел сосудистых растений, в который входят как современные папоротники, так и одни из древнейших высших растений, появившихся около 400 млн. лет назад в девонском периоде палеозойской эры. Одна из важнейших групп зеленых растений, обычно характеризующихся крупными перистыми листьями (вайями), спирально свернутыми в почках, и низкими, часто подземными стеблями; только у некоторых тропических папоротников стебли высокие, и по облику эти виды напоминают деревья. Однако ни цветков, ни семян папоротники не образуют и размножаются спорами, обычно формирующимися на нижней стороне вай. Современные папоротники разнообразны. Сильно различаются по размерам, жизненным формам, жизненным циклам, особенностям строения и другим особенностям. Разнообразие форм листьев, удивительная экологическая пластичность, устойчивость к переувлажнению, громадное количество производимых спор обусловили широкое распространение. Папоротники встречаются в лесах — в нижнем и верхнем ярусах, на ветвях и стволах крупных деревьев— кк эпифиты, в расселинах скал, на болотах, в реках и озёрах, на стенах городских домов, на сельскохозяйственных землях как сорняки, по обочинам дорог. Но самое их большое разнообразие — там, где тепло и сыро: тропики и субтропики. У них нет настоящих листьев это — плосковетка, или вайя, или — предпобег. Есть листовая пластинка. Папоротники размножаются спорами и вегетативно (вайями, корневищами, почками). Характерно и половое размножение как часть их жизненного цикла.

Класс Кладоксилоподобные – Cladoxylopsida. Это наиболее древняя, примитивная и вымершая группа папоротников, геологическая история которой восходит к концу раннего девона. Концевые ответвления располагались пучками или спирально. Нет настоящих плоских листьев, лишь у некоторых форм боковые ответвления сливались между собой, уплощались, формируя плоские вильчато-разветвленные листоветви. Спорангии были верхушечными и лишены специальных приспособлений для раскрывания. Стенка спорангия многослойная. Морфологически равноспоровые растения. Большинство имело небольшие размеры до 25 см высотой. Их крупные спорангии располагались чаще по два на верхушках концевых ответвлений.

Гиениевые — целиком вымершие растения. К ним принадлежали роды гиения и каламофитон, относящиеся к двум семействам — Hyeniaceae и Calamophytaceae. Гиении были небольшими кустарничками. Они имели корневище, от которого отходили вертикальные побеги, не имевшие ясного членистого строения. Стебли гиении дихотомически ветвились и были покрыты дважды - трижды дихотомически разветвленными листьями. В верхних частях ветвей листья располагались мутовками, в нижних — спирально. Мутовки спорофиллов гиении были собраны в рыхлые колоски, располагавшиеся на верхушках особых плодовых веточек. На каждом из его разветвлений располагалось по 2—3 спорангия свешивавшихся вниз. Род каламофитон (Calamophyton) внешне напоминал гиению, но отличался членистым строением стебля и дихотомически разветвленными листьями. Листья (1 см длиной) внизу были очередными, а в верхней части ветвей располагались мутовками. Мутовки спорофиллов, как и у гиении, были собраны в рыхлые колоски. Спорофиллы на разветвлениях имели по два спорангия.

Род Pseudosporochnus (псевдоспорохнус) имело небольшие размеры, и достигал высоты 1, 5-2 м. Это были равноспоровые растения, их крупные спорангии с толстыми стенками располагались одиночно или по два на верхушках веточек.

Класс Zygopteridopsida. Это более поздняя и относительно более продвинутая группа вымерших папоротников. В пределах класса прослеживается процесс становления плоских листьев из объемной системы дихотомически ветвящихся осей. Их листоподобные органы представляли собой ограниченные в росте боковые листоветви. Они сильно разветвлялись, а иногда на ранних стадиях были закручены улиткообразно. Иногда перышки были с характерным зубчатым краем. Таким образом, среди представителей этого класса наблюдаются все переходы от радиально-симметричных листовых органов к более типичным дорзовентральным перистым листьям. Являлись травянистыми растениями, до 1, 5–2 м длины. У некоторых видов формировалась система горизонтальных и отходивших от них прямостоячих стеблей. Стебли радиально-симметричные, прото - и актиностелические. У одних видов спорангии были довольно крупные, занимали верхушечное положение. У других видов происходило перемещение спорангиев на нижнюю сторону листа. Чаще они располагались свободно, одиночно или соединялись в пучки. Иногда формировались сорусы из 5–10 спорангиев. В ножке соруса проходил проводящий пучок.

Семейство Stauropteridaceae(СТАВРОПТЕРИСОВЫЕ) рода Stauropteris. Переходы от радиально-симметричных листовых органов к более типичным дорзовентральным листьям. Процесс уплощения листонодобных органов начинался с их конечных долек, и симметричных листьев их конечные сегменты были уже иногда плоскими. Спорангии были верхушечные, довольно крупные и раскрывались верхушечной порой или чаще продольной трещиной. Продольное раскрывание происходило посредством примитивного кольца, представлявшего обычно широкую полоску из толстостенных клеток. Кольцо было приурочено к одной только стороне спорангия или протягивалось по обе его стороны. Спорангии сидели одиночно либо более или менее срастались ножкамив пучки; Растения были обычно равноспоровые, реже разноспоровые.

Семейство Rhacophytaceae. Система горизонтальных и прямостоячих стеблей, от которых отходили воздушные корни. Описаны стебли, которые были окружены чехлом из переплетавшихся черешков листьев и корней. Род ракофитон (Rhacophyton) из верхнего девона достигал высоты 1, 5 м. У него веточки последнего порядка располагались в одной плоскости и были несколько уплощены. На осях коротких спороносных веточек рядами располагались дихотомически разветвленные спорангиофоры.

Семейство Zigopteridaceae(зигоптеридопеиды). В большинстве случаев небольшие растения. Камбиальное утолщение стебля отсутствовало или было слабо выражено (зигоптерис — Zygopteris). Ветвление в большинстве случаев было дихотомическое, причем одна ветвь дихотомии становилась «листом», а другая продолжала расти в качестве стебля. У наиболее примитивных представителей не было еще ясно выраженного отличия листа от стебля. Их листоподобные органы представляли, сильно разветвленные и иногда улиткообразно закрученные в молодости боковые ветви.

15. Все виды ужовниковых - многолетние, часто вечнозеленые растения небольших размеров (20-30 см). Корневища укороченные, с придаточными корнями. На корневище формируется по 1, редко по 2 листа, которые отличаются от всех папоротников отсутствием улитки, длительным подземным развитием и дихотомическим ветвлением черешка. Листья формируются не из одной клетки, как у всех папоротников, а из группы клеток. Для листьев ужовниковых характерен диморфизм частей листа. Плодущая часть имеет вид более или менее длинного колоска. Спорангии крупные. Они либо погружены в ткань листа, либо выдаются наружу в виде небольших шарообразных тел. Споры прорастают только в темноте. Гаметофиты ужовниковых ведут подземный образ жизни. Сперматозоиды многожгутиковые. Первыми созревают антеридии. Архегонии возникают несколько позднее. Из зиготы развивается сначала гаустория, а затем зародыш. У одних видов первыми формируются лист и почка, а корень возникает позднее; у других видов первыми формируются корни, а позднее - побеги. Кроме размножения спорами, возможно и вегетативное размножение за счет почек на корнях. Самый крупный представитель семейства — тропический эпифитный ужовник повислый с висячими листьями длиной около 1, 5 м, а иногда до 4 м.