Макроэволюция, ее особенности. Формы, типы и правила эволюции групп.

Макроэволюция органического мира — это процесс формирования крупных систематических единиц: из видов — новых родов, из родов — новых семейств и т. д. В основе макроэволюции лежат те же движущие силы, что и в основе микроэволюции: наследственность, изменчивость, естественный отбор и репродуктивная изоляция. Так же, как и микроэволюция, макроэволюция имеет дивергентный характер. Понятие макроэволюции интерпретировалось многократно, но окончательного и однозначного понимания не достигнуто. Согласно одной из версий, макроэволюция — изменения системного характера, соответственно, огромных промежутков времени они не требуют.

Макроэволюция - процесс формирования таксонов надвидового ранга. Процесс можно изучать методами палеонтологии, сравнительной анатомии и сравнительной эмбриологии, молекулярной биологии и генетики. В основе макроэволюции лежат закономерности наследственности и изменчивости, раз- витие приспособлений и естественный отбор, который является направляющей и контролирующей силой.

Главные направления эволюции групп

• Арогенез - развитие группы с расширением адаптивной зоны и с освоением новой среды обитания. Осуществляется на основе ароморфозов (на- пример, развитие земноводных).

• Аллогенез - развитие группы в пределах одной адаптивной зоны осуществляется на основе идиоадаптаций (например, появление разнообразных форм в отряде насекомоядных млекопитающих - землеройка, крот, выхухоль).

• Катагенез - развитие группы с сужением адаптивной зоны (напри- мер: развитие личиночнохордовых).

Формы эволюции (дивергенция, конвергенция, параллелизм)

Данные систематики, палеонтологии, сравнительной анатомии и других биологических дисциплин дают возможность с большой точностью восстановить ход эволюционного процесса на надвидовом уровне. Среди форм эволюции групп живых организмов можно выделить: дивергенцию, конвергенцию и параллелизм.

Дивергенция

Появление новых форм всегда связано с приспособлением к местным географическим и экологическим условиям существования. Так, класс млекопитающих состоит из многочисленных отрядов, представители которых отличаются родом пищи, особенностями мест обитания, то есть условиями существования (насекомоядные, рукокрылые, хищные, парнокопытные, китообразные и т. д.). Каждый из этих отрядов включает подотряды и семейства, которые, в свою очередь характеризуются не только специфическими морфологическими признаками, но и экологическими особенностями (формы бегающие, скачущие, лазающие, роющие, плавающие). Внутри любого семейства виды и роды различаются образом жизни, объектами питания и т. п. Как указывал Дарвин, в основе всего эволюционного процесса лежит дивергенция. Дивергенция любого масштаба есть результат действия естественного отбора в форме группового отбора (сохраняются или устраняются виды, роды, семейства и т. д.). Групповой отбор так же основан на индивидуальном отборе внутри популяции. Вымирание вида происходит за счёт гибели отдельных особей.

Своеобразие морфологических особенностей организмов, приобретаемых в процессе дивергенции, имеет некоторую единую основу в виде генофонда родственных форм. Конечности всех млекопитающих сильно отличаются, но имеют единый план строения и представляют собой пятипалую конечность. Поэтому органы, соответствующие друг другу по строению и имеющие общее происхождение, независимо от выполняемой функции, называют гомологичными. Примером гомологичных органов у растений являются усы гороха, колючки кактуса – всё это видоизменённые листья.

Конвергенция

В одинаковых условиях существования животные, относящиеся к разным систематическим группам, могут приобретать сходное строение. Такое сходство строения возникает при сходстве функций и ограничивается лишь органами, непосредственно связанными с одними и теми же факторами среды. Внешне очень похожи хамелеоны и агамы, лазающие по ветвям деревьев, хотя относятся к разным подотрядам

У позвоночных животных конвергентное сходство обнаруживают конечности морских рептилий и млекопитающих. Схождение признаков затрагивает в основном лишь те органы, которые непосредственно связаны со сходными условиями среды.

Конвергенция наблюдается и у групп животных, далеко отстоящих друг от друга в систематическом отношении. Организмы, обитающие в воздухе, имеют крылья. Но крылья птицы и летучей мыши – это изменённые конечности, а крылья бабочки – выросты стенки тела.

Органы, выполняющие сходные функции, но имеющие различное в принципе строение и происхождение, называют аналогичными.

Параллелизм

Параллелизм представляет собой форму конвергентного развития, свойственного для генетически близких групп организмов. Например, среди млекопитающих китообразные и ластоногие независимо друг от друга перешли к обитанию в водной среде и приобрели сходные приспособления для передвижения в этой среде – ласты. Известное общее сходство имеют неродственные млекопитающие тропического пояса, обитающие на разных континентах в близких климатических условиях

Правила эволюции групп

У разных групп растений и животных эволюционный процесс характеризуется своими особенностями. Все же можно выделить несколько общих закономерностей или правил эволюции групп (правил макроэволюции).

Правило необратимости эволюции

Положение о невозможности повторного возникновения вымершей формы или эволюционного возврата к исходному предковому состоянию вытекает из теории естественного отбора. Отбор в среде поколений постоянно совершенствует адаптации, перестраивает фенотип и генотип в соответствии с изменяющимися условиями среды. Трудно представить, что эти изменения могут идти в строго обратном направлении и тем самым привести вид к предыдущему состоянию. Даже в этом гипотетическом случае вид не может вернуться к исходному состоянию, так как его изменения и приспособления к новым условиям будут осуществляться уже на новой генетической основе. На это обращал внимание и Дарвин, утверждавший, что если вид однажды исчезает с лица Земли, нет оснований полагать, что та же самая, тождественная форма когда-нибудь появится вновь. Рептилии не могут дать начало примитивным амфибиям, от которых они произошли.

Бельгийский палеонтолог Л. Долло (1857-1931) сформулировал (1893) правило: эволюционный процесс необратим, организм не может вернуться к состоянию своих предков.

Правило необратимости эволюционного процесса распространяется на организм как целостную систему, на вид как этап эволюции, но не на отдельные признаки. Отдельные признаки далеких предков могут появляться у потомков, обратные мутации могут привести к повторному возникновению данного аллеля, но не целого генного комплекса и соответствующего целостного фенотипа

Правило неограниченности эволюции

Естественный отбор постоянно подхватывает адаптивные новшества и постоянно совершенствует относительную приспособленность к меняющейся среде. Даже если предположить, что абиотические условия какой-то промежуток времени будут постоянными, эволюция будет продолжаться, так как на каждом этапе возникает необходимость совершенствования адаптации не только к абиотической среде, но и к другим видам. К тому же сама жизнь изменяет среду обитания, превращает неорганические и органические вещества. И в этих условиях виды должны эволюционировать, приспосабливаться к меняющимся условиям. Эволюционный процесс будет продолжаться без остановки столько, сколько будет существовать жизнь на Земле. Эволюция - биологическая необходимость.

Правило направленности эволюции

Материалом для эволюции служат случайные ненаправленные мутации и их комбинации. На базе этих случайных по отношению к приспособленности изменений естественный отбор преобразовывает популяции и виды, направляет развитие вида в сторону лучшей приспособленности к конкретным условиям среды. Эта тенденция хорошо просматривается в филогенетических рядах лошадей, слонов, многих групп моллюсков. Так, эволюция предков лошадей естественным отбором направлялась в сторону перестройки конечности и выработки однопалости, увеличения размеров особей, преобразования зубной системы. Эти эволюционные изменения были адаптивными, они обеспечивали лучшую выживаемость в условиях открытых степей с жесткой растительностью.

Эволюция предков лошадей шла не в одном направлении. На каждом этапе развития можно обнаружить ряд форм, но только отдельные ветви оказались эволюционно перспективными. Большинство же ветвей прекратили свое существование на определенном этапе развития, поскольку были инадаптивными, менее приспособленными.

Некоторые исследователи объясняли такую направленность действием особой внутренней энергии или целеустремленностью эволюционного процесса. Это течение называется теологическим ортогенезом. Дарвин впервые показал, что органическая эволюция направляется естественным отбором, а не какими-то мифическими силами. Он раскрыл процесс закономерного превращения случайных изменений особей в необходимые свойства вида.

Правило происхождения от неспециализированных предков

Правило сформулировано американским палеонтологом Э. Копом (1904): ковые крупные таксоны происходят не от высших представителей предковых групп, а от сравнительно неспециализированных форм. Последние характеризуются относительно большими эволюционными возможностями и могут дать начало новой ветви эволюции с принципиально новыми адаптациями. Специализированные же формы, например внутренние паразиты, этой возможностью не обладают.

Обсуждая этот вопрос, необходимо иметь в виду, что у специализированных форм не все органы и функции достигли одинакового уровня специализации и некоторые из них могут открыть путь эволюционному направлению. Наряду с этим признаки с высоким уровнем специализации в одной среде могут быть неспециализированными в других условиях. Поэтому и специализированные формы при определенных соотношениях со средой могут дать начало новой ветви эволюции.

Правило прогрессирующей специализации

Правило сформулировано Ш. Депере (1876): если группа вступила на путь специализации, она, как правило, в последующем филогенетическом развитии будет углублять специализацию и совершенствовать приспособляемость к определенным условиям жизни, например, в воздушной, водной среде или под землей (птеродактили и летучие мыши, ластоногие, крот и т. д.).

Правило адаптивной радиации

Правило фиксирует внимание на том, что филогенетическое развитие группы идет в разных направлениях дивергентно и один ствол распадается на ряд дочерних, осваивающих разные экологические условия. Это явление называют адаптивной радиацией, или, по В. О. Ковалевскому, иррадиацией. По этому эволюционному принципу в классе млекопитающих формировались отряды; в отряде грызунов, образовалось много семейств, родов, видов, освоивших разные места обитани

Правило чередования главных направлений эволюции (закон А. Н. Северцова)

А. Н. Северцов определил главные направления эволюции и показал, что между арогенезом и другими путями эволюции имеются определенные соотношения: после арогенеза и выхода группы в новую среду начинается интенсивный аллогенез - освоение новых условий среды и формирование новых таксонов данной естественной группы организмов - происходит адаптивная радиация. Такое чередование направлений эволюции характерно для всех групп животных и растений.