Основные этапы полового процесса у грибов.

1. Плазмогамия – слияние цитоплазмы двух клеток, специализированных в половом отношении, переход ядра и цитоплазмы в женскую половую структуру или вообще в соматическую клетку.

2. Кариогамия – слияние ядер и, как результат, диплоидизация. У низших грибов (зигомицеты, эндомицеты у сумчатых грибов) слияние ядер происходит непосредственно после плазмогамии. У высших грибов этот процесс отсрочен и происходит в дикариотических клетках, часто после формирования соответствующих морфологических структур – плодовых тел.

3. Мейоз (редукционное деление) в типичном случае следует за кариогамией. Затем нередко происходит одно или несколько митотических делений. В конечном итоге количество спор чаще всего равно 4 (2).

Половое отношение грибов:

Гетероталлизм (раздельнополые) и гомоталлизм (обоеполые).

После изучения особенностей организации таллома и их размножения в жизненном цикле грибов логично выделить две основные фазы онтогенетического развития.

Вегетативная фаза: непосредственно после прорастания формируется вегетативное тело (таллом, колония) гриба или грибоподобного протиста.

На вегетативной фазе гриб осваивает субстрат, растет, накапливает биомассу и энергию и через определенное время переходит на репродуктивную фазу. На этой фазе установить систематическое положение гриба можно только до уровня высших таксонов – классов или порядков. Определенные признаки штамма, расы и вида заметны лишь в исключительных случаях.

Репродуктивная фаза: начинается функциональная дифференцировка таллома, т. е. одна его часть продолжает выполнять свои трофические функции, а другая развивает специфические органы размножения, или споруляции. В это время и появляется большинство таксономически значимых признаков, в том числе плодовые тела, которые и позволяют идентифицироватьгриб.

По преобладанию в жизненном цикле гаплоидной или диплоидной фазы различают грибы:

МОДУЛЬ 5. МИКОЛОГИЯ

гаплоидные (аскомицеты, зигомицеты, многие хитридиомицеты);

гаплоидно-дикариотичные (базидиомицеты, тафриномицеты);

гаплоидно-диплоидные (некоторые дрожжи, фазы чередуются);

диплоидные грибы (оомицеты, многие миксомицеты, подобно некоторым водорослям и простейшим, а также растениям и животным).

Цикл развития, или жизненный цикл, — развитие грибов от какой-либо одной стадии до ее повторения (обычно рассматривают от зиготы до зиготы).

Цикл развития, включающий все стадии развития, называется полным. Если в жизненном цикле отсутствуют какие-либо стадии, то он называется неполным. Такой тип часто наблюдается у ржавчинных грибов, паразитирующих на растениях в умеренных широтах с коротким вегетационным периодом.

Жизненные циклы грибов, относящихся даже к одному отделу, разнообразны и специфичны. Поэтому рассмотрим основные циклы развития грибов, которые можно разделить на две группы в зависимости от количества ядерных состояний.

1. В цикле развития — два ядерных состояния (n, 2n). Гаплонты, преобладает гаплоидная стадия (хитридиомикота, зигомикота).

Вся жизнь организма протекает в гаплоидном состоянии. Диплоидна лишь зигота. Мейоз зиготический.

Пример: цикл развития Mucor (мукор), отдел Zygomycota (зигомикота).

Бесполое размножение осуществляется неподвижными эндогенными спорангиоспорами, образующимися в спорангиях.

Половое размножение (зигогамия) начинается тогда, когда гифы гетероталличных мицелиев сталкиваются. Концы гиф вздуваются, апикальные части отделяются перегородкой от нечленистого мицелия и функционируют как гаметангии. Содержимое их сливается. Зигота одевается плотной оболочкой (зигоспора) и в таком виде находится в состоянии покоя длительное время. Остатки гиф (суспензоры) удерживают зигоспору на поверхности субстрата. После слияния цитоплазмы возможна кариогамия у одной или нескольких пар ядер. К моменту прорастания обычно остается лишь одно диплоидное ядро.

После периода покоя в зиготе происходит редукционное деление, в результате которого образуется 4 гаплоидных ядра с разными половыми знаками. Перед прорастанием 3 ядра отмирают, а оставшееся начинает делиться митозом с образованием первичного спорангия, все споры в котором имеют одинаковый половой знак «+» или «-».

2. В циклах развития — три ядерных состояния (n, 2n, n + n).

1) Циклы развития с преобладанием гаплоидной стадии (сумчатые грибы).

Большая часть жизненного цикла организма протекает в гаплоидном состоянии. Диплоидна лишь зигота. Дикариотичная стадия кратковременна. Мейоз зиготический.

Пример: цикл развития Sphaerotheca (сферотека, мучнистая роса крыжовника), отдел Ascomycota (аскомикота, сумчатые грибы).

Гриб паразитирует на вегетативных органах и плодах крыжовника, образуя белый налет, состоящий из поверхностного мицелия и неветвящихся конидиеносцев. Бесполое размножение осуществляется конидиями, имеющими, как и септированный мицелий, гаплоидный набор хромосом.

В конце вегетации на мицелии образуются гаметангии: мужские антеридии и женские аскогоны. Сначала сливается цитоплазма гаметангиев (плазмогамия), а ядра не сливаются. Дикариотичная стадия непродолжительна. Далее следует кариогамия с образованием диплоидной зиготы. После редукционного деления формируется сумка (аск) с гаплоидными аскоспорами. Параллельно идет образование оболочек (перидия) плодового тела — клейстотеция. Сумка находится внутри него. Аскоспоры попадают на органы растений и прорастают гаплоидным мицелием.

2) Циклы развития с преобладанием дикариотичной стадии (базидиальные грибы).

Такой жизненный цикл характерен для большинства базидиальных грибов. В цикле развития преобладает дикариотичная стадия. Диплоидна лишь зигота, а гаплоидными являются базидиоспоры и развивающийся из них первичный мицелий. Гаметы и гаметангии не образуются, половой процесс у многих представителей — соматогамия. Плазмогамия значительно отдалена во времени от кариогамии.

Пример: цикл развития шляпочного гриба, отдел Basidiomycota (базидиомикота).

Шляпочные грибы имеют крупные плодовые тела, состоящие из шляпки и ножки. С нижней стороны шляпки располагаются пластинки или трубочки, где находятся базидии с базидиоспорами, которые падают на субстрат и прорастают гаплоидным первичным мицелием.

Гифы с разным половым знаком сталкиваются, при этом цитоплазма сливается (плазмогамия!), а ядра соединяются попарно (n + n). Так формируется вторичный мицелий, на котором впоследствии развиваются плодовые тела.

На пластинках образуются одноклеточные булавовидные базидии, в которых ядра сливаются (кариогамия!). Затем идет редукционное деление, в результате которого образуются гаплоидные базидиоспоры.

Вирусы

Ви́рус (лат. virus — яд^[2]) — неклеточный инфекционный агент, который может воспроизводиться только внутри живых клеток^{[комм. 2]}. Вирусы поражают все типы организмов, от растений и животных до бактерий и архей^[3] (вирусы бактерий обычно называют бактериофагами). Обнаружены также вирусы, способные реплицироваться только в присутствии других вирусов (вирусы-сателлиты).

Со времени публикации в 1892 году статьи Дмитрия Ивановского, описывающей небактериальный патоген растений табака, и открытия в 1898 году Мартином Бейеринком вируса табачной мозаики^[4] были детально описаны более 6 тысяч видов вирусов^[5], хотя предполагают, что их существует более ста миллионов^[6]. Вирусы обнаружены почти в каждой экосистеме на Земле, они являются самой многочисленной биологической формой^[7][8]. Изучением вирусов занимается наука вирусология, раздел микробиологии.

Пока вирус находится во внеклеточной среде или в процессе заражения клетки, он существует в виде независимой частицы. Вирусные частицы (вирионы) состоят из двух или трёх компонентов: генетического материала в виде ДНК или РНК (некоторые, например мимивирусы, имеют оба типа молекул); белковой оболочки (капсида), защищающей эти молекулы, и, в некоторых случаях, — дополнительных липидных оболочек. Наличие капсида отличает вирусы от вирусоподобных инфекционных нуклеиновых кислот — вироидов. В зависимости от того, каким типом нуклеиновой кислоты представлен генетический материал, выделяют ДНК-содержащие вирусы и РНК-содержащие вирусы; на этом принципе основана классификация вирусов по Балтимору. Ранее к вирусам также ошибочно относили прионы, однако впоследствии оказалось, что эти возбудители представляют собой особые инфекционные белки и не содержат нуклеиновых кислот. Форма вирусов варьирует от простой спиральной и икосаэдрической до более сложных структур. Размеры среднего вируса составляют около одной сотой размеров средней бактерии. Большинство вирусов слишком малы, чтобы быть отчётливо различимыми под световым микроскопом.

Вирусы являются облигатными паразитами, так как не способны размножаться вне клетки. Вне клетки вирусные частицы не проявляют признаки живого и ведут себя как частицы биополимеров. От живых паразитарных организмов вирусы отличаются полным отсутствием основного и энергетического обмена и отсутствием сложнейшего элемента живых систем — аппарата трансляции (синтеза белка), степень сложности которого превышает таковую самих вирусов.

Появление вирусов на эволюционном древе жизни неясно: некоторые из них могли образоваться из плазмид, небольших молекул ДНК, способных передаваться от одной клетки к другой, в то время как другие могли произойти от бактерий. В эволюции вирусы являются важным средством горизонтального переноса генов, обусловливающего генетическое разнообразие^[9]. Некоторые^{[ кто? ]} считают вирусы особой формой жизни, так как они имеют генетический материал, способны создавать себе подобные вирусы, и эволюционируют путем естественного отбора. Однако у вирусов отсутствуют важные характеристики (такие как клеточное строение), без которых их нельзя отнести к живому. Так как они обладают некоторыми, но не всеми свойствами, вирусы описываются как: «организмы на краю жизни», и как репликаторы^{[ источник не указан 146 дней ]}.

Вирусы распространяются многими способами: вирусы растений часто передаются от растения к растению насекомыми, питающимися растительными соками, к примеру, тлями; вирусы животных могут распространяться кровососущими насекомыми, такие организмы известны как переносчики. Вирус гриппа распространяется воздушно-капельным путём при кашле и чихании. Норовирус и ротавирус, обычно вызывающие вирусные гастроэнтериты, передаются фекально-оральным путём при контакте с заражённой пищей или водой. ВИЧ является одним из нескольких вирусов, передающихся половым путём и при переливании заражённой крови. Каждый вирус имеет определённую специфичность к хозяевам, определяющуюся типами клеток, которые он может инфицировать. Круг хозяев может быть узок или, если вирус поражает многие виды, широк^[10].

У животных вирусные инфекции вызывают иммунный ответ, который чаще всего приводит к уничтожению болезнетворного вируса. Иммунный ответ также можно вызвать вакцинами, дающими активный приобретённый иммунитет против конкретной вирусной инфекции. Однако некоторым вирусам, в том числе вирусу иммунодефицита человека и возбудителям вирусных гепатитов, удаётся ускользнуть от иммунного ответа, вызывая хроническую болезнь. Антибиотики не действуют на вирусы, однако было разработано несколько противовирусных препаратов.

Основным структурным компонентом вирионов (полных вирусных частиц) является нуклеокапсид, т.е. белковый чехол (капсид) в котором заключен вирусный геном (ДНК или РНК). Нуклеокапсид большинства семейств вирусов окружен липопротеиновой оболочкой. Между оболочкой и нуклеокапсидом у некоторых вирусов (орто-, парамиксо-, рабдо-, фило- и ретровирусов) находится негликозилированный матриксный белок, придающий дополнительную жесткость вирионам. Вирусы большинства семейств имеют оболочку, которая играет важную роль в инфекционности. Наружный слой оболочки вирионы приобретают, когда нуклеокапсид проникает через клеточную мембрану почкованием.

Белки оболочки кодируются вирусом, а липиды заимствуются из мембраны клетки. Гликопротеины обычно в виде димеров и тримеров образуют пепломеры (выступы) на поверхности вирионов (орто-, парамиксовирусы, рабдо-, фило-, корона-, бунья-, арена-, ретровирусы). Гликозилированные белки слияния связаны с пепломерами и выполняют ключевую роль в проникновении вируса в клетку. Капсиды и оболочки вирионов образуются множеством копий одного или нескольких видов белковых субъединиц в результате процесса самосборки. Взаимодействие в системе белок-белок, благодаря слабым химическим связям, ведет к объединению симметричных капсидов.

Различия вирусов по форме и размеру вирионов зависят от формы, размера и количества структурных белковых субъединиц и природы взаимодействия между ними.

Капсид состоит из множества морфологически выраженных субъединиц (капсомеров), собранных из вирусных полипептидов строго определенным образом, в соответствии с относительно простыми геометрическими принципами. Белковые субъединицы, соединяясь друг с другом, образуют капсиды двух видов симметрии: изометрические и спиральные. Структура нуклеокапсида оболочечных вирусов сходна со структурой нуклеокапсида безоболочечных вирусов. На поверхности оболочки вирусов различают морфологически выраженные гликопротеиновые структуры — пепломеры.

В состав суперкапсидной оболочки входят липиды (до 20—35%) и углеводы (до 7—8%), имеющие клеточное происхождение. Она состоит из двойного слоя клеточных липидов и вирусспецифических белков, расположенных снаружи и изнутри липидного биослоя. Наружный слой суперкапсидной оболочки представляют пепломеры (выступы) одного или более типов, состоящие из одной или нескольких молекул гликопротеинов. Нуклеокапсид у оболочечных вирусов часто называют сердцевиной (core), а центральную часть вирионов, содержащую нуклеиновую кислоту, называют нуклеоидом.

Капсомеры (пепломеры) состоят из структурных единиц, построенных из одной либо из нескольких гомологичных или гетерологичных полипептидных цепей (белковых субъединиц).

Изометрические капсиды представляют собой не сферы, а правильные многогранники (икосаэдры). Их линейные размеры идентичны по осям симметрии. Согласно Каспару и Клугу (1962), капсомеры в капсидах расположены в соответствии с икосаэдрической симметрией.

Такие капсиды состоят из идентичных субъединиц, образующих икосаэдр. Они имеют 12 вершин (углов), 30 граней и 20 поверхностей в виде равнобедренных треугольников. В соответствии с этим правилом капсид полиовируса и вируса ящура образован 60 белковыми структурными единицами, каждая из которых состоит из четырех полипептидных цепей.

Икосаэдр оптимально решает проблему укладки повторяющихся субъединиц в строгую компактную структуру при минимальном объеме. Только некоторые конфигурации структурных субъединиц могут сформировать поверхности, образовать вершины и грани вирусного икосаэдра. Например, структурные субъединицы аденовируса на поверхностях и гранях формируют шестигранные капсомеры (гексоны), а на вершинах - пятигранные капсомеры (пептоны). У одних вирусов оба вида капсомеров образуются одними и теми же полипептидами, у других — разными полипептидами. Так как структурные субъединицы разных вирусов различаются между собой, то одни вирусы кажутся более гексагональными, другие — более сферическими.

Все известные ДНК-содержащие вирусы позвоночных, за исключением вирусов оспы, а также многие РНК-содержащие вирусы (7 семейств) имеют кубический тип симметрии капсида.

Реовирусы, в отличие от других вирусов позвоночных, имеют двойной кап-сид (наружный и внутренний), причем каждый состоит из морфологических единиц.

Вирусы, обладающие спиральным типом симметрии, имеют вид цилиндрической нитевидной структуры, их геномная РНК имеет вид спирали и находится внутри капсида. Все вирусы животных спиральной симметрии окружены липопротеиновой оболочкой.

Спиральные нуклеокапсиды характеризуются длиной, диаметром, шагом спирали и числом капсомеров, приходящихся на один оборот спирали. Так, у вируса Сендай (парамиксовирус) нуклеокапсид представляет собой спираль длиной около 1 мкм, диаметром 20 нм и шагом спирали 5 нм. Капсид состоит примерно из 2400 структурных единиц, каждая из которых является белком с молекулярной массой 60 кД. На каждый виток спирали приходится 11—13 субъединиц.

У вирусов со спиральным типом симметрии нуклеокапсида укладка белковых молекул в спираль обеспечивает максимальное взаимодействие между нуклеиновой кислотой и белковыми субъединицами. У икосаэдрических вирусов нуклеиновая кислота находится внутри вирионов в скрученном состоянии и взаимодействует с одним или несколькими полипептидами, расположенными внутри капсида.

Известны следующие типы взаимодействий «вирус-клетка»: продуктивный (образуется дочерняя популяция), интегративный (вирогения), абортивный (дочерняя популяция не образуется) и интерференция вирусов (инфицирование чувствительной клетки разными вирусами).

Продуктивное взаимодействие «вирус-клетка» чаще носит литический характер, то есть заканчивается гибелью и лизисом инфицированной клетки, что происходит после полной сборки дочерней популяции. Гибель клетки вызывают следующие факторы: раннее подавление синтеза клеточных белков, накопление токсических и повреждающих клетку вирусных компонентов, повреждение лизосом и высвобождение их ферментов в цитоплазму.

Интегративное взаимодействие, или вирогения, не приводит к гибели клетки. Нуклеиновая кислота вируса встраивается в геном клетки-хозяина и в последующем функционирует как его составная часть. Наиболее яркие примеры подобного взаимодействия — лизогения бактерий и вирусная трансформация клеток.

Абортивное взаимодействие не приводит к появлению дочерней популяции и происходит при взаимодействии вируса с покоящейся клеткой (стадия клеточного цикла G0) либо при инфицировании клетки вирусом с изменёнными (дефектными) свойствами. Следует различать дефектные вирусы и дефектные вирионы. Первые существуют как самостоятельные виды и функционально неполноценны, так как для их репликации необходим «вирус-помощник» (например, для репликации аденоассоциированного вируса необходимо присутствие аденовирусов). Вторые составляют дефектную группу, формирующуюся при образовании больших дочерних популяций (например, могут образовываться пустые капсиды либо безоболочечные нуклео-капсиды). Особая форма дефектных вирионов — псевдовирионы, включившие в капсид нуклеиновую кислоту клетки-хозяина.

Интерференция вирусов происходит при инфицировании клетки двумя вирусами. Различают гомологичную (при инфицировании клетки родственными вирусами) и гетерологичную (если интерферируют неродственные виды) интерференцию. Это явление возникает не при всякой комбинации возбудителей, иногда два разных вируса могут репродуцироваться одновременно (например, вирусы кори и полиомиелита). Интерференция реализуется либо за счёт индукции одним вирусом клеточных ингибиторов (например, ИФН), подавляющих репродукцию другого, либо за счёт повреждения рецепторного аппарата или метаболизма клетки первым вирусом, что исключает возможность репродукции второго.

Эта система включает в себя семь основных групп^[138][139]:

· (I) Вирусы, содержащие двуцепочечную ДНК и не имеющие РНК-стадии (например, герпесвирусы, поксвирусы, паповавирусы, мимивирус).

· (II) Вирусы, содержащие одноцепочечную молекулу ДНК (например, парвовирусы). В этом случае ДНК всегда положительной полярности.

· (III) Вирусы, содержащие двуцепочечную РНК (например, ротавирусы).

· (IV) Вирусы, содержащие одноцепочечную молекулу РНК положительной полярности (например, пикорнавирусы, флавивирусы).

· (V) Вирусы, содержащие одноцепочечную молекулу РНК негативной или двойной полярности (например, ортомиксовирусы, филовирусы).

· (VI) Вирусы, содержащие одноцепочечную положительную молекулу РНК и имеющие в своем жизненном цикле стадию синтеза ДНК на матрице РНК, ретровирусы (например, ВИЧ).

· (VII) Вирусы, содержащие двуцепочечную ДНК и имеющие в своём жизненном цикле стадию синтеза ДНК на матрице РНК, ретроидные вирусы (например, вирус гепатита B)^[140].

 

Рост и размножение бактерий

Термин «рост» означает увеличение цитоплазматической массы отдельной клетки или группы бактерий в результате синтеза клеточного материала (например, белка, РНК, ДНК). Достигнув определенных размеров, клетка прекращает рост и начинает размножаться.

Под размножением микробов подразумевают способность их к самовоспроизведению, увеличению количества особей на единицу объема. Иначе можно сказать: размножение — это повышение числа особей микробной популяции.

Бактерии размножаются преимущественно простым поперечным делением (вегетативное размножение), которое происходит в различных плоскостях, с образованием многообразных сочетаний клеток (кисть винограда — стафилококки, цепочки — стрептококки, соединения по парам — диплококки, тюки, пакеты — сарцины и др.). Процесс деления состоит из ряда последовательных этапов. Первый этап начинается формированием в средней части клетки поперечной перегородки (рис. 6), состоящей вначале из цитоплазматической мембраны, которая делит цитоплазму материнской клетки на две дочерние. Параллельно с этим синтезируется клеточная стенка, образующая полноценную перегородку между двумя дочерними. В процессе деления бактерий важным условием является репликация (удвоение) ДНК, которая осуществляется ферментами ДНК-полимеразами. При удвоении ДНК происходит разрыв водородных связей и образование двух спиралей ДНК, каждая из которых находится в дочерних клетках. Далее дочерние односпиральные ДНК восстанавливают водородные связи и вновь образуют двуспиральные ДНК.

Репликация ДНК и деление клеток происходит с определенной скоростью, присущей каждому виду микроба, что зависит от возраста культуры и характера питательной среды. Например, скорость роста кишечной палочки колеблется от 16 до 20 мин; у микобактерий туберкулеза деление наступает лишь через 18—20 ч; для клетки культуры тканей млекопитающих требуются сутки. Следовательно, бактерии большинства видов размножаются почти в 100 раз быстрее, чем клетки культуры тканей.

Типы деления клеток бактерий. 1. Клеточное деление опережает разделение, что приводит к образованию «многоклеточных» палочек и кокков. 2. Синхронное клеточное деление, при котором разделение и деление нуклеоида сопровождаются образованием одноклеточных организмов. 3. Деление нуклеоида опережает клеточное деление, обусловливая образование многонуклеоидных бактерий.

Разделение бактерий, в свою очередь, происходит тремя способами: 1) разламывающее разделение, когда две индивидуальные клетки, неоднократно переламываясь в месте сочленения, разрывают цитоплазматический мостик и отталкиваются друг от друга, при этом образуются цепочки (сибиреязвенные бациллы); 2) скользящее разделение, при котором после деления клетки обособляются и одна из них скользит по поверхности другой (отдельные формы эшерихий); 3) секущее разделение, когда одна из разделившихся клеток свободным концом описывают дугу круга, центром которого является точка ее контакта с другой клеткой, образуя римскую пятерку или клинопись (коринебактерии дифтерии, л истерии).

Фазы развития бактериальной популяции. Теоретически допускается, что если бактериям создать условия непрерывного притока и прогрессивного увеличения массы свежей питательной среды и оттока продуктов выделения, то размножение будет возрастать логарифмически, а гибель арифметически.

Общую закономерность роста и размножения бактериальной популяции принято показывать графически в виде кривой, которая отражает зависимость логарифма числа живых клеток от времени. Типичная кривая роста имеет S-образную форму и позволяет различать несколько фаз роста, сменяющих друг друга в определенной последовательности:

1. Исходная (стационарная, латентная, или фаза покоя). Представляет собой время от момента посева бактерий на питательную среду до их роста. В этой фазе число живых бактерий не увеличивается, а может даже уменьшаться. Продолжительность исходной фазы 1—2 ч.

2. Фаза задержки размножения. В течение этой фазы бактериальные клетки интенсивно растут, но слабо размножаются. Период этой фазы занимает около 2 ч и зависит от ряда условий: возраста культуры (молодые культуры приспосабливаются быстрее, чем старые); биологических особенностей микробных клеток (для бактерии кишечной группы характерен короткий период приспособления, для микобактерий туберкулеза — длительный); полноценности питательной среды, температуры выращивания, концентрации СО2, рН, степени аэрации среды, оксилительно-восстановительного потенциала и др. Нередко обе фазы объединяют термином «лаг-фаза» (англ. lag — отставание, запаздывание).

3. Логарифмическая фаза. В этой фазе скорость размножения клеток и увеличение бактериальной популяции максимальны. Период генерации (лат. generatio — рождение, воспроизведение), т. е. время, прошедшее между двумя последовательными делениями бактерий, в этой стадии будет постоянным для данного вида, а количество бактерий станет удваиваться в геометрической прогрессии. Это означает, что в конце первой генерации из одной клетки формируются две, в конце второй генерации обе бактерии, разделяясь, образуют четыре, из полученных четырех формируются восемь и т. д. Следовательно, после n генераций количество клеток в культуре будет равно 2n. Длительность логарифмической фазы составляет 5—6 ч.

4. Фаза отрицательного ускорения. Скорость размножения бактерий перестает быть максимальной, число делящихся особей уменьшается, а число погибших увеличивается (длительность около 2 ч). Одна из возможных причин, замедляющих размножение бактерий, — истощение питательной среды, т. е. исчезновение из нее веществ, специфических для данного бактериального вида.

5. Стационарная фаза максимума. В ней число новых бактерий почти равно числу отмерших, т. е. наступает равновесие между погибшими клетками и вновь образующимися. Продолжается эта фаза 2 ч.

6. Фаза ускорения гибели. Характеризуется прогрессивным превосходством числа погибших клеток над количеством вновь нарождающихся. Длится она около 3 ч.

7. Фаза логарифмической гибели. Отмирание клеток происходит с постоянной скоростью (длительность около 5 ч).

8. Фаза уменьшения скорости отмирания. Остающиеся в живых клетки переходят в состояние покоя.

Микрофлора воды

В морях, реках, озерах и в других водоемах, а также в грунтовых водах содержится значительное число видов микроорганизмов. Степень распространенности микробов в воде зависит от многих условий.
Микроорганизмы обнаружены у берегов Филиппин – на глубине 10462м.
При культивировании этих микробов при температуре +25 0С и АД –1000 атм они размножались в 1000 раз быстрее, чем при обычных условиях.
Одноклеточные зеленые водоросли в фитопланктоне океанов составляют 60% всех органических веществ, образовавшихся на нашей планете путем фотосинтеза. Живут микроорганизмы и в горячих источниках. Процесс фотосинтеза происходит у них при температуре +75 0С, а в щелочных водах бактерии выживают при температуре +100 0С.
В небольшом антарктическом озере Дон-Жуан солей содержится в 13 раз больше, чем в морской воде. Вода в этом озере не замерзает при температуре -24 0С. Но из этого озера выделяют бактерии и дрожжи. В водах Антарктиды обнаруживается до 100 бактерий в 1г.
Преобладающая микрофлора рек, озер, прудов – сапрофиты, то есть гнилостные. К ним относятся B. fluorescens, B. aquatile, B. violaceum, P. vulgaris, плесневые грибы и др.
Глубокие почвенные воды, ключевая, артезианская вода почти свободны от микроорганизмов. Незначительно бывают загрязненными атмосферные осадки, так как снег и вода увлекают большинство микробов воздуха вместе с пылью и после выпадения осадков воздух особенно чист.
Характер микрофлоры водоемов определяется особенностями конкретной водной среды. Микрофлору водоемов образуют две группы: аутохтонные (собственно водные) и аллохтонные (попадающие извне при загрязнении) микроорганизмы.
Аутохтонная микрофлора – савокупность микроорганизмов, постоянно живущих и размножающихся в воде. Микробный состав воды напоминает микрофлору почвы, с которой вода соприкасается (придонные и прибрежные почвы).
В состав специфической водной микрофлоры входят Micrococcus candicans и M. roseus,Sarcina litea, Bacterium aquatilis communis, Pseudomonas fluorescens, различные виды Proteus и Leptospira. Среди анаэробов в незагрязненных водоемах выделяют Вacillus cereus, B. mycoides, Chromobacterium violaceum,виды Clostridium.
Аллохтонная микрофлора - совокупность микроорганизмов, случайно попавших в воду и сохраняющихся в ней сравнительно короткое время.
Количественные соотношения микроорганизмов в открытых водоемах варьируют в широких пределах, что зависит от типа водоема, степени его загрязнения, смены метеорологических условий сезона и т.д.
Микроорганизмы воды играют значительную роль в круговороте веществ, расщепляя органические вещества животного и растительного происхождения и обеспечивая питательными веществами другие организмы живущие в воде.
В реках вода загрязняется больше всего отбросами населенных пунктов. В озерах, особенно прудах и болотах вода не всегда содержит большое количество микроорганизмов. Вполне понятно, что в открытые водоемы большинство микробов попадает из почвы. Поэтому в озерах, прудах, реках больше всего микробов у берегов.
В воде обитают все известные группы микробов, но наиболее существенный компонент населения водоемов – бактерии. Как известно, цитоплазматическая мембрана бактерий обладает способностью транслокации, то есть активного переноса через клеточную стенку питательных веществ. Благодаря этому бактерии способны потреблять питательный субстрат, присутствующий в ничтожно малых концентрациях и не доступных другим организмам (1-5 мг/л). используя различные источник жизни бактерии синтезируют органическое вещество своего тела. Процесс окисления бактериями органических и минеральных веществ воды и сопряженного с ним бактериального синтеза являются на ряду с фотосинтезом водорослей самыми крупномасштабными биологическими процессами, протекающими в водоемах.
Бактериями осуществляется круговорот серы в водоемах. Наполнение данных отложений полезных ископаемых также происходит с участием микробов.
В водоемы попадает огромное количество органических веществ, микробы окисляют их до минеральных соединений. Загрязнение воды, в том числе болезнетворными микробами может быть препятствием для использования воды. Поэтому любой водный источник необходимо подвергать санитарно-микробиологической оценке по следующей схеме:

1. отбор проб;
2. окисляемость – количество растворенного в воде кислорода; (N =5 мг/л);
3. общее количество микробов (не более 1000 м. тел в1 мл);
4. коли-титр, коли-индекс (количество в 1л);

Самоочищающая способность воды намного ниже, чем у почвы и вследствие этого болезнетворные микробы не только длительно сохраняются, но и размножаются. Самоочищение водоемов обуславливается рядом факторов:

• быстрым течение воды, что ведет к падению концентрации органических веществ;
• бактерицидным действием инсоляции;
• минерализации органических соединений микробами;
• часть микробов поглощается простейшими (пищевая цепь: бактерия – простейшие – насекомые – рыба, животные – человек);
• адсорбция твердыми частицами ила;
• адсорбция на поверхность растений (водоемы с растениями и без растений);
• действие фитонцидов растений.

В чистой воде преобладают кокки, в загрязненной - бактерии, в то числе споровые и отмечается отсутствие или малое количество свободного кислорода.
Обеззараживание воды осуществляется следующими методами:

1. отстаивание с применением коагулянтов (сернокислый глинозем, сернокислая закись Fe) и активного ила;

2. аэрация, хлорирование в аэротеннах;

3. биологическая очистка на полях орошения;

4. высушивание и термическая обработка;

5. воздействие α, β,γ – лучами.

В открытых водоёмах на неблагополучных по инфекционным болезням территориях, с которыми контактируют больные животные обнаруживают возбудителей природно – очаговых инфекций. В донных отложениях прудов и озёр нередко обитают возбудители ботулизма, злокачественного отека, эмфизематозного карбункула. Патогенные микроорганизмы водоемов могут включаться в пищевые цепи и по ним передаваться разным группам животных. птиц и рыб.

13. Клетка является структурной и функциональной единицей живых организмов. Многие клетки человеческого организма имеют общее строение: они состоят из ядра и цитоплазмы, отделенных друг от друга и от окружающей среды мембранами. Цитоплазма содержит ряд органелл, различного рода включения, цитоскелет (промежуточные филаменты, микротрубочки, микрофиламенты). Клетка ограничена снаружи плазматической мембраной плазмолеммой.

Мембрана представляет собой мозаичную структуру, основой которой является фосфолипидный бислой. Белки мембраны интегрированы в фосфолипиды с внутренней или внешней поверхности, образуя непрерывную структуру мембраны. В целом мембрана находится в жидком состоянии, т.е. белки и липиды свободно в ней перемешаются. Основной характеристикой биологических мембран является их полупроницаемость — избирательный перенос молекул различных веществ внутрь клетки и выведение их из неё. Проникновение низкомолекулярных веществ в клетку может осуществляться простой диффузией через липидный слой, высокомолекулярных путем эндоцитоза. Этот перенос осуществляется путем вворачивания плазмоллемы внутрь клетки и отшнуровки от нее мелких секреторных пузырьков. Обратный путь выведения веществ из клетки называется экзоцитоз. На наружной поверхности плазмолеммы имеются специализированные структуры рецепторы (гликопроленды), которые служат для взаимодействия с клетками и их медиаторами. В целом гликопротеиды образуют сплошной рыхлый слой гликокаликс, состав которого специфичен для каждого типа клеток, что играет важную роль в процессах распознавания и межклеточного взаимодействия.

Ядро наиболее важная структура клетки, в нем сосредоточена основная масса ДНК, являющаяся носителем генетической информации. Большинство клеток имеет одно ядро, однако встречаются дву- и многоядерные клетки (плазматические, остеокласты, мегакариоциты и др.) Ядро ограничено мембраной (кариолеммой), состоящей из двух липопротеидных слоев. Наружная мембрана связана с рибосомами, а к внутренней тесно прилежит хроматин кариоплазмы. Наружная и внутренняя мембраны сливаются в области ядерных пор, через которые осуществляется транспорт белков и РНК. Поры ядерной мембраны заполнены белковым конгломератом, который изолирует кариоплазму от цитоплазмы, поэтому состав кариоплазмы, в том числе по содержанию ионов, отличается от состава цитоплазмы. Количество пор увеличивается в клетках, активно синтезирующих РНК.

Содержимое ядра разделяют на

• хроматин,
• нуклеины (ядрышки),
• кариоплазму.

Хроматин это нуклеопротеид, представленный комплексом ДНК и белков. В состав хроматина входит также незначительное количество РНК. В ядре фибриллярный компонент хроматина может быть расположен рыхло, формируя видимый в световом микроскопе диффузный хроматин. Частично фибриллы хроматина могут быть собраны вместе, образуя конденсированный хроматин. Характер распределения хроматина является важным признаком, по которому дифференцируют различные типы клеток, а также определяют их степень зрелости.
Диффузный хроматин характерен для молодых интенсивно пролиферирующих клеток, п<