Непрямая (косвенная) калориметрия.

Оценка энергозатрат проводится косвенно, по интенсивности газообмена.

В процессе расщепления веществ выделяется энергия:

вещество + О₂ = СО₂ + Н₂О + Q (энергия).

Зная количество поглощенного О₂ и выделенного СО₂, можно судить косвенно о количестве выделившейся энергии.

Интенсивность газообмена характеризуется дыхательным коэффициентом.

Дыхательный коэффициент (ДК) – соотношение между объемом образовавшегося СО₂ и поглощенного О₂:

- для углеводов ДК = 1, так как С₆Н₁₂О₆ + 6О₂=6СО₂+6Н₂О + Q;

- для белков ДК = 0,8;

- для жиров ДК = 0,7.

При смешанной пище ДК – от 0,7 до 1,0, в среднем = 0,85.

Каждому ДК соответствует своё количество энергии, которое при этом выделяется, этот показатель обозначается как калорический эквивалент кислорода (КЭО₂).

КЭО₂ – количество тепла, которое выделяется, в соответствующих условиях, при потреблении организмом 1 л кислорода. Выражается в килокалориях (ккал). Значение находится по таблице, в зависимости от конкретной величины ДК.

Для получения показателей газообмена, необходимых для расчета основного обмена, используют следующие методы:

- метод полного газового анализа – метод Дугласа - Холдейна. Показатели газообмена определяют по количеству и соотношению выделенного СО₂ и поглощенного О₂. Метод точный, длительный;

- метод неполного газового анализа. Показатели газообмена рассчитывают по оксиспирограмме. Метод приблизительный, но самый распространенный, он позволяет быстро и без больших затрат получить ориентировочный результат.

Тепловой обмен. Терморегуляция.

Все живые организмы делятся на:

Гомойотермные (теплокровные) организмы (человек и млекопитающие).

Пойкилотермные (холоднокровные) организмы.

Образующаяся в организме энергия питательных веществ превращается в конечном итоге в тепло (тепловую энергию). Чем интенсивнее скорость обменных процессов в организме, тем больше величина теплообразования.

Теплопродукция и теплоотдача.

Баланс теплопродукции и теплоотдачи является главным условием поддержания постоянной температуры тела.

Теплопродукция.

Суммарная теплопродукция в организме состоит из:

- «первичной теплоты», выделяющейся в ходе реакций обмена веществ, постоянно протекающих во всех организмах и тканях;

- «вторичной теплоты», образующейся при расходовании энергии макроэргических соединений на выполнение определенной работы.

Уровень теплообразования в организме зависит от:

- величины основного обмена;

- специфического динамического действия принимаемой пищи;

- мышечной активности;

- интенсивности метаболизма.

Наибольшее количество тепла образуется в мышцах при их тоническом напряжении и сокращении – «сократительный термогенез».

Он обеспечивается:

Непроизвольными мышечными сокращениями.

В них различают:

- тонические сокращения мышц, поддерживающих позу;

- терморегуляторный тонус (сворачивание «в клубок» животных при снижении температуры);

- холодовая мышечная дрожь,

2. Произвольными мышечными сокращениями.
Произвольные мышечные сокращения способны увеличивать теплопродукцию при физическом труде в 6- 8 раз, кратковременно – в 10-15раз.
Кроме того, у взрослых людей часть теплопродукции обеспечивается несократительным термогенезом.

Несократительный термогенез.

Несократительный термогенез увеличивает теплопродукцию на 70%, он складывается из:

- «первичной теплоты», выделяющейся в ходе реакций обмена веществ, постоянно протекающих во всех организмах и тканях;

- «вторичной теплоты», образующейся при расходовании энергии макроэргических соединений на выполнение определенной работы.

У детей (особенно у новорожденных) важную роль в несократительном термогенезе играет бурый жир, в котором высокая скорость окисления жирных кислот.

Регуляция теплообразования.

Интенсивность теплообразования зависит от:

Уровня основного обмена.

2. Состояния симпатической нервной системы. Активация симпатической нервной системы, вызывая различным путем, усиливает теплопродукцию.

3. Состояния гормонального статуса. Увеличение инкреции адреналина и тироксина усиливает теплопродукцию.

Мышечная активность.

5. Перераспределение тепла в организме между гомойотермным ядром, и пойкилотермной оболочкой тела человека.

Перенос тепла между гомойотермным ядром и пойкилотермным оболочкой тела человека.

Кровь играет решающую роль в перераспределении тепла между тканями с различной теплопродукцией, между гомойотермным ядром и пойкилотермной оболочкой тела человека, а также в предупреждении перегревания организма.

Обладая высокой теплоемкостью, кровь содействует выравниванию температур в различных частях тела и обеспечивает перенос тепла к пойкилотермной оболочке тела, основу которой составляют кожные покровы.

Теплоотдача.

Значение кожных покровов в теплоотдаче.

Кожные покровы выступают в качестве:

- системы теплоизоляции;

- системы теплообмена.

Кожа как система теплоизолятора.

Кожа и особенно подкожная жировая ткань обладают существенно более низкой теплопроводностью, чем другие ткани организма. В связи с этим кожа и подкожная жировая ткань выступают теплоизоляторами и играют важную роль в сохранении температуры внутренней среды при изменении температуры окружающей среды.

Кожа как система теплообмена.

Развитая система подкожных кровеносных сосудов в организме человека позволяет коже выполнять функцию теплоотдачи.

За счет изменения скорости и объема кровотока в системе подкожных кровеносных сосудов осуществляется изменение интенсивности теплоотдачи.

Способы теплоотдачи:

Излучение – способ отдачи тепла в окружающую среду поверхностью тела человека в виде электромагнитных волн инфракрасного диапазона. При понижении температуры окружающей среды излучение увеличивается, при повышении температуры – понижается.

Теплопроведение – способ отдачи тепла при соприкосновении тела человека с другими физическими телами. Количество отдаваемого при этом тепла прямо пропорционально:

а) разнице средних температур контактирующих тел;

б) площади контактирующих поверхностей;

в) времени теплового контакта;

г) теплопроводности контактирующих тел.

Конвекци я – способ теплопередачи, осуществляемый путем переноса тепла движущимися частицами воздуха (или воды).

Выделяют:

- стественную конвекцию;

- принудительную конвекцию (ветер, вентиляция).

Излучение, теплопроведение и конвекция становятся неэффективными способами теплоотдачи при выравнивании средних температур поверхности тела и окружающей среды.

Испарение– способ рассеивания тепла организмом за счет его затрат на испарение пота в окружающую среду или влаги с поверхности кожи или влаги со слизистых дыхательных путей.

Испарение может быть разделено на:

- неощущаемое испарение;

- ощущаемое испарение.

Неощущаемое испарение.

Делится на:

- Неощущаемое испарение, происходящее с кожи вне выделения секретов потовых желез. За сутки с кожных покровов испаряется более 700 мл воды, не включая пот.

- Неощущаемое испарение, происходящее со слизистых дыхательных путей. За сутки со слизистых покровов дыхательных путей выделяется более 400 мл воды.

Ощущаемое испарение.

- Потоотделение с последующим испарением пота.

У человека постоянно идет потоотделение потовыми железами кожи (36 г/час при 20 °С). Повышение внешней температуры, выполнение физической работы, длительное пребывание в теплоизолирующей одежде (костюм – «сауна») усиливают потоотделение (до 50 – 200 г/час).

Регуляция теплоотдачи.

Два пути регуляции теплоотдачи:

- изменение (увеличение, уменьшение) кровотока в подкожных кровеносных сосудах;

- изменение (увеличение, уменьшение) интенсивности потоотделения.

Изменение кровотока в подкожных кровеносных сосудах.

В состоянии покоя суммарный кровоток в коже составляет до 500 мл/мин, при тяжелой работе – 2-3 л/мин, а при снижении температуры окружающей среды он уменьшается в 3-4 раза от исходного.

Активация симпатической нервной системы уменьшает кровоток в коже, торможение симпатических влияний приводит к увеличению кровотока через кожу выше исходного уровня.

Гистамин, дофамин, субстанция Р, простагландины Е₂ и Н₂ вызывают расширение микрососудов кожи, увеличивают кожный кровоток. Норадреналин и простагландин F_2α вызывают их сужение и уменьшение кровотока в коже.

Поведенческая терморегуляция.

1. субъективная оценка температуры окружающей среды, осознанное создание зоны «комфорта»; (бытовые нагреватели, вентиляторы, кондиционеры, сплит-системы);

2. опережающая подготовка субъекта к изменению температурного режима окружающей среды (сезонная одежда, обувь, головной убор);

3. осознанный подбор режима труда и отдыха в зависимости от температурных климатических условий;

4. сознательное преобразование среды обитания (строительство жилья, зданий производственного и культурного назначения).

Температура тела человека

Температура более глубоко расположенных тканей выше, чем в поверхностных тканях.

В более глубоко расположенных тканях температура составляет 36,7 - 37,0 °С и ее суточные колебания не превышают 1 °С.

Более глубоко расположенные ткани это - «гомойотермное ядро», т.е. ткани, расположенные на глубине 1 см от поверхности тела и глубже. Температура гомойотермного ядра 37,3±0,5 °С.

На поверхности же тела суточные колебания температуры больше и она различна на разных участках поверхности тела, это – «пойкилотермная оболочка» тела человека.

Терморегуляция.

Терморегуляция это совокупность физиологических и психофизиологических механизмов и процессов, направленных на поддержание относительного постоянства температуры тела.

Постоянство температуры тела достигается за счет баланса между количеством тепла, рассеиваемого организмом за то же время в окружающую среду.

Терморегуляция организма осуществляется функциональной системой терморегуляции.

Системообразующим фактором в этой функциональной системе является температура гомойотермного ядра.

В организме имеется афферентная система, которая в постоянном режиме отслеживает температуру различных частей пойкилотермной оболочкии температуру в различных органах и системах, входящих в гомойотермное ядро тела человека.

В рецепторном отделе этой афферентной системы выделяют:

- периферические терморецепторы, которые расположены в пойкилотермной оболочке тела человека (терморецепторы кожных покровов);

- терморецепторы, расположенные в органах и системах, входящих в гомойотермное ядро тела человека (терморецепторы внутренних органов);

- центральные терморецепторы, расположены в нервных структурах, лишенных гематоэнцефалического барьера, находящихся в непосредственной близости к гипоталамусу и связанных проводящими путями с ядрами терморегулирующего центра гипоталамуса.

Все терморецепторы могут быть разделены по модальности на два типа:

- мономодальные;

- полимодальные.

К мономодальным терморецепторам относятся:

- холодовые рецепторы;

- тепловые рецепторы.

Полимодальные рецепторы выполняют в терморегуляции дополнительную сопряженную функцию.

Периферические терморецепторы.

Обеспечивают регуляцию температуры тела «по возмущению».

Распределение периферических терморецепторов.

Наибольшая плотность расположения периферических рецепторов на открытых участках тела (лицо, шея, кисти рук).

В кожных покровах значительно больше холодовых периферических рецепторов, чем тепловых периферических рецепторов (8:1). Холодовые периферические рецепторы располагаются более поверхностно, чем тепловые периферические рецепторы.

Порог различения температуры для периферических рецепторов составляет 0,005 °С.

Основной поток импульсации от периферических терморецепторов по проводящим путям достигает терморегуляторного центра в гипоталамусе, а так же поступает в соматосенсорную кору больших полушарий, формирует субъективное ощущение температуры окружающей среды (тепло, холодно и др.).

При долгосрочной адаптации к холодовому фактору чувствительность холодовых рецепторов понижается, а при долгосрочной адаптации к тепловому воздействию снижается чувствительность тепловых рецепторов.

Терморецепторы, расположенные в органах и системах, входящих в гомойотермное ядро тела человека (терморецепторы внутренних органов).

Терморецепторы, расположенные в органах и системах, входящих в гомойотермное ядро тела человека (терморецепторы внутренних органов) представлены преимущественно тепловыми рецепторами (соотношение 10:1).

Они реагируют на изменение температуры гомойотермного ядра. Афферентная импульсация от этих рецепторов по проводящим путям достигает терморегуляторного центра гипоталамуса и обеспечивает регуляцию температуры тела «по отклонению».

Центральные терморецепторы.

Центральные терморецепторы расположены в нервных структурах, лишенных гематоэнцефалического барьера, находящихся в непосредственной близости к гипоталамусу и связанных проводящими путями с ядрами терморегулирующего центра гипоталамуса.

Соотношение центральных тепловых и холодовых рецепторов 5:1. Центральные хеморецепторы реагируют на изменение температуры крови и межклеточной жидкости.

Центральные хеморецепторы имеют высокий порог различения 0,011 °С.

Механизмы регуляции температуры тела:

Центральные.

2) Эффекторные.

Центральные механизмы осуществляются гипоталамическим центром терморегуляции. Гипоталамический центр терморегуляции локализован в медиальной преоптической области переднего гипоталамуса и заднем гипоталамусе.

В гипоталамическом центре терморегуляции имеется 4 группы нейронов:

- термочувствительные нейроны медиальной преоптической области переднего гипоталамуса;

- нейроны переднего гипоталамуса, «задающие» уровень температуры тела, поддерживаемой в организме (установочные нейроны);

- вставочные нейроны (интернейроны) гипоталамуса;

- эффекторные нейроны в заднем гипоталамусе, управляющие процессами теплопродукции и теплоотдачи, формирующие центр теплопродукции и центр теплоотдачи.

Термочувствительные нейроны медиальной преоптической области переднего гипоталамуса.

Термочувствительные нейроны медиальной преоптической области переднего гипоталамуса воспринимают и обрабатывают информацию от:

- периферических терморецепторов;

- терморецепторов, расположенных в органах и системах;

- центральных терморецепторов.

Термочувствительные нейроны медиальной преоптической области переднего гипоталамуса делятся на:

Холодовые нейроны. Это нейроны, воспринимающие и обрабатывающие информацию от холодовых рецепторов.

Тепловые нейроны. Это нейроны, воспринимающие и обрабатывающие информацию от тепловых рецепторов.

Соотношение между холодовыми и тепловыми нейронами медиальной преоптической области переднего гипоталамуса составляет 1: 6.

На основе анализа и интеграции непрерывно определяется среднее значение температуры тела, которое через интернейроны передается на нейроны переднего гипоталамуса, «задающие» уровень температуры тела, поддерживаемой в организме.

Нейроны переднего гипоталамуса, «задающие» уровень температуры тела, поддерживаемой в организме (установочные нейроны).

В нормальных условиях нейроны переднего гипоталамуса (установочные нейроны), задают температуру тела, поддерживаемую в организме 37,1 °С (установочная точка температуры).

Нейроны переднего гипоталамуса, «задающие» уровень температуры тела, постоянно получают от термочувствительных нейронов медиальной преоптической области переднего гипоталамуса через вставочные нейроны гипоталамуса информацию о среднем значении температуры тела в данный момент времени.

В нейронах переднего гипоталамуса, «задающих» уровень температуры тела, происходит сложный процесс «сличения» среднего значения температуры тела в данный момент времени с уровнем установочной точки температуры.

На основе аналитичеко-синтетической деятельности нейроны переднего гипоталамуса, «задающие» уровень температуры тела (установочные нейроны), формируют управленческий сигнал, который через интернейроны коммутируется на эффекторные нейроныв заднем гипоталамусе, управляющие процессами теплопродукции и теплоотдачи.

Импульсация от установочных нейронов замыкается либо на эффекторных нейронах,управляющих процессами теплопродукции, либо на эффекторных нейронах,управляющих процессами теплоотдачи, либо на тех и других.

Эффекторные нейроны в заднем гипоталамусе, управляющие процессами теплопродукции и теплоотдачи, формирующие центр теплопродукции и центр теплоотдачи.

Эффекторные нейроны делятся на две группы:

- эффекторные нейроны, управляющие процессами теплопродукции;

- эффекторные нейроны, управляющие процессами теплоотдачи.

Эффекторные механизмы регуляции температуры тела.

Эффекторные механизмы регуляции температуры тела реализуются:

- через регуляцию процессами теплопродукции;

- через регуляцию процессами теплоотдачи;

- через одновременную регуляцию процессами теплопродукции и теплоотдачи.

Эффекторные механизмы регуляции процессами теплопродукции.

Регуляция теплообразования.

В регуляции теплообразования выделяют процессы и механизмы, активирующие теплообразование.

К ним относятся:

1. сократительный термогенез;

2. несократительный термогенез;

3. состояние симпатической нервной системы;

4. состояние гормонального статуса;

5. мышечная активность;

Поведенческая регуляция.

Эффекторные механизмы регуляции процессами теплоотдачи.

Эффекторные механизмы регуляции процессами теплоотдачиобеспечиваются за счет:

- изменения кровотока в подкожных кровеносных сосудах;

- изменения интенсивности потоотделения;

- поведенческой регуляции.

Если человек находится в термонейтральных условиях внешней среды (зона комфорта или близкие к ней состояния), то поддержание оптимальной температуры тела обеспечивается через изменение интенсивности кровотока в сосудах кожных покровов, которое корректирует величину теплоотдачи организма.

Изменение просвета сосудов связано с симпатическими влияниями. Усиление симпатических влияний вызывает сужение кровеносных сосудов кожи, а ослабление симпатических влияний приводит к расширению кровеносных сосудов кожных покровов.

В условиях низких внешних температур основную роль в поддержании температуры важную роль играет интенсивность теплообразования.

Если уровень средней температуры становится ниже величины «установочной» температуры,несмотря на резкое сужение поверхностных сосудов и минимальное потоотделение, активизируются процессы теплопродукции.

Если, несмотря на активацию обмена веществ, величина теплопродукции становится меньше величины теплоотдачи, возникает гипотермия – понижение температуры тела.

Гипотермия.

Гипотермия-понижение температуры тела, измеренной стандартным способом, ниже 35 °С.

Гипотермия это состояние организма, при котором температура тела ниже нормальной вследствие того, что теплоотдача больше, чем теплопродукция.

В условиях высокой температуры окружающей среды ведущую роль в поддержании температуры тела играет теплоотдача.

Если уровень средней температуры тела, несмотря на расширение поверхностных сосудов, превышает величину установочной температуры, происходит резкое усиление потоотделения.

Если величина теплоотдачи становится меньше теплопродукции, то возникает гипертермия – повышение температуры тела.

Гипертермия.

Гипертермия-повышение температуры тела, измеренной стандартным способом, выше37 °С.

Гипертермия это состояние организма, при котором температура тела превышает нормальную вследствие того, что теплопродукция превышает теплоотдачу.

В случае продолжительной гипертермии может развиваться «тепловой удар». В более легких случаях наблюдается «тепловой обморок».

Как при гипертермии, так и при гипотермии имеют место нарушения основного условия поддержания постоянства температуры тела – баланса теплопродукции и теплоотдачи .

Лихорадка.

Лихорадка характеризуется повышением температуры тела, измеренной стандартным способом, выше 37 °С.

В процессе эволюции в живых организмах выработалась особая ответная реакция на попадание во внутреннюю среду чужеродных веществ.

Лихорадка это состояние организма, при котором эфферентные нейроны центра терморегуляции стимулирует повышение температуры тела.

Такое поведение эффекторных нейронов обусловлено действием на них нейронов переднего гипоталамуса (установочных нейронов).

Под действием эндогенных пирогенов – веществ, вызывающих подъем температуры тела (α - и β-интерклейкин-1, α -интерферон, интерклейкин-6), которые в большом количестве выделяются в процессе защитной реакции организма от чужеродных антигенов, установочные нейроны изменяют свое функциональное состояние, которое проявляется в изменении точки установки температуры в сторону увеличения. Точка установки температуры при болезненных состояниях может существенно отличаться от исходной величины (37,1^◦С) и составлять 38 °С, 39 °С, 40 °С, 41 °С и кратковременно даже 42 °С.

Сличение уровня текущей средней температуры тела с новым значением точки установки температуры формирует управленческие сигналы установочных нейронов для эффекторных нейронов гипоталамического центра терморегуляции.

Эффекторные нейроны гипоталамуса включают механизмы:

- активирующие теплопродукцию (повышение терморегуляционного тонуса мышц, мышечная дрожь);

- снижающие интенсивность теплоотдачи (сужение сосудов поверхности тела, принятие позы, уменьшающей площадь соприкосновения поверхности тела с внешней средой).

Процессы теплообразования начинают значимо преобладать над процессами теплоотдачи.

Это ведет к быстрому повышению температуры тела – лихорадке.

Раздел 6. Выделение

Процессы выделения – это конечное звено обмена веществ в организме. В результате него из организма удаляются неиспользуемые продукты обмена.

К органам выделения относятся:

- легкие;

- пищеварительный тракт;

- потовые железы;

- почки.

Легкие.

Легкие выделяют из организма:

- углекислый газ;

- пары воды;

- некоторые летучие вещества: пары эфира, хлороформа, алкоголя и др.

Легкие участвуют в регуляции кислотно-щелочного обмена.

Кишечник.

В кишечнике экскретируются:

- соли тяжелых металлов;

- продукты превращения веществ, поступающих с желчью (в частности – желчные пигменты);

- воду.

Слюнные железы и железы желудка.

Слюнные железы и железы желудка выделяют:

- некоторые тяжелые металлы;

- ряд лекарственных препаратов (морфий, хинин, салицилаты);

- некоторые чужеродные органические соединения (красители – индиго кармин).

Печень.

Печень экскретирует:

- продукты обмена гемоглобина;

- продукты обмена азотистого метаболизма;

- широкий спектр других веществ.

Поджелудочная железа выделяет:

- соли тяжелых металлов;

- лекарственные вещества.

Потовые железы.

Потовые железы экскретируют:

- воду;

- минеральные соли;

- продукты диссимиляции: мочевину, мочевую кислоту, креатинин.

Кроме того, при интенсивной мышечной работе через потовые железы выделяется молочная кислота.

При нарушении функции почек роль кожи в выделительных процессах значительно возрастает.

Среди органов выделения особое место занимают сальные и молочные железы, которые выделяют не конечные продукты обмена веществ, а продукты, имеющие определенное физиологическое значение (молоко, кожное сало).

Главным же выделительным органом являются почки.

Физиология почек

Почки выполняют ряд гомеостатических функций:

1. регуляция водно-солевого баланса в организме;

2. поддержание постоянства объема жидкостей тела;

3. поддержание осмотического давления крови (за счет уровня глюкозы, аминокислот, липоидов, гормонов в ней);

4. поддержание ионного состава крови;

5. регуляция кислотно-щелочного баланса (рН мочи - от 4,5 до 8,4, тогда как рН крови - постоянная);

6. образование мочи;

7. выделение продуктов обмена веществ;

8. удаление из крови чужеродных соединений и нейтрализация токсических веществ;

9. участие в регуляции развития клеток крови в органах кроветворения - синтез эритропоэтинов и лейкопоэтинов;

10. участие в регуляции артериального давления - синтез и выделение в кровь ренина;

11. секреция ферментов и БАВ (кинины, простагландины, урокиназа);