История развития хранилищ для нефти: Первые склады нефти появились в XVII веке. Они представляли собой землянные ямы-амбара глубиной 4…5 м...
Историки об Елизавете Петровне: Елизавета попала между двумя встречными культурными течениями, воспитывалась среди новых европейских веяний и преданий...
Топ:
Комплексной системы оценки состояния охраны труда на производственном объекте (КСОТ-П): Цели и задачи Комплексной системы оценки состояния охраны труда и определению факторов рисков по охране труда...
Оценка эффективности инструментов коммуникационной политики: Внешние коммуникации - обмен информацией между организацией и её внешней средой...
Организация стока поверхностных вод: Наибольшее количество влаги на земном шаре испаряется с поверхности морей и океанов...
Интересное:
Искусственное повышение поверхности территории: Варианты искусственного повышения поверхности территории необходимо выбирать на основе анализа следующих характеристик защищаемой территории...
Распространение рака на другие отдаленные от желудка органы: Характерных симптомов рака желудка не существует. Выраженные симптомы появляются, когда опухоль...
Средства для ингаляционного наркоза: Наркоз наступает в результате вдыхания (ингаляции) средств, которое осуществляют или с помощью маски...
Дисциплины:
2017-08-11 | 233 |
5.00
из
|
Заказать работу |
|
|
СПИННОЙ МОЗГ.
Наиболее каудальный отдел ЦНС - спинной мозг - является самым древним (есть у ланцетника). У позвоночных он размещён в позвоночном канале и имеет длину 41 - 45 см, вес 26 - 28 г. В соответствии с меньшей длиной позвоночного канала у новорожэдённых длина их спинного мозга 15 - 17 см, вес 3,8 - 4 г. В отличие от других животных, спинной мозг бесхвостых амфибий и млекопитающих заполняет не весь спинномозговой канал: у человека он оканчивается на уровне I - II поясничного позвонка; ниже расположены корешки каудальных сегментов спинного мозга в виде конского хвоста. Именно поэтому прокол при спинномозговой пункции делается ниже II поясничного позвонка.
Через большое затылочное отверстие спинной мозг проходит в полость черепа, где соединяется с продолговатым мозгом.
Скопление нервных клеток спинного мозга образуют его серое вещество, а аксоны нейронов(проводящие пути) - белое вещество. Отростки нейронов, выходящие попарно (вентральные и дорсальные) с обеих сторон из спинного мозга, называются спинномозговыми корешками.
Спинной мозг в наибольшей степени сохранил черты древней организации в виде метамерного (сегментарного) строения, что отражает сегментарное строение тела позвоночных. Сегментом спинного мозга называют его отрезок, соответствующий двум парам корешков (справа и слева). В шейном отделе спинного мозга8, в грудном - 12, в поясничном - 5, в крестцовом - 5, в копчиковом - 1 - 3 сегмента (всего 31 - 33). Наибольшая толщина корешков и наибольшее количество волокон в них отмечаются в сегментах, иннервирующих конечности (шейное и поясничное утолщения). Один спинномозговой корешок иннервирует три метамера; в свою очередь, один метамер получает чувствительные волокна от трёх спинномозговых корешков. Таким образом, выпадение функции одного и даже двух рядом расположенных спинномозговых корешков не приведёт к нарушению деятельности соответствующего метамера. Если же перерезать все спинномозговые корешки, кроме одного, сохранится функция трёх рядом расположенных метамеров.
|
На поперечном разрезе вещество спинного мозга имеет вид бабочки, толстые короткие "крылья" которой называются передними рогами, а длинные тонкие - задними рогами. На уровне от 8-го шейного до 3-го поясничного сегмента есть ещё и боковые рога.
Тела афферентных нейронов спинного мозга расположены в спинномозговых ганглиях. Эти нейроны являются псевдоуниполярными (в эмбриональном периоде - биполярные нейроны, отростки которых затем сливаются). Дедритов у нейронов спинномозговых ганглиев нет; они возбуждаются в результате прихода потенциала действия от рецепторов кожи, мышц и внутренних органов по периферическим отросткам, входящим в состав соматических и висцеральных нервов. Центральные отростки нейронов входят в дорсальный корешок. Нейроны спинномозговых ганглиев могут быть большими (60 - 120 мкм), дающими начало толстым миелинизированным волокнам, и малыми (14 - 30 мкм), дающими начало немиелинизированным и тонким миелинизированным волокнам. Мелких больше - 60 - 70 %, что соответствует преобладанию немиелинизированных нервных волокон в дорсальном корешке над миелинизированными. В больших нейронах спинномозговых ганглиев найдены высокие концентрации глутаминовой кислоты, а в малых - соматостатина или вещества Р, которые считают вероятными медиаторами первичных афферентных нервных волокон. Нейроны спинномозговых ганглиев высокочувствительны к тормозному медиатору - ГАМК.
Распределение афферентных и эфферентных волокон в корешках спинного мозга описывает закон Белла-Мажанди: дорсальные спинномозговые корешки, входящие в задние рога спинного мозга, являются афферентными волокнами; эфферентные выходы из спинного мозга образованы вентральными корешками - отростками расположенных в передних рогах эфферентных нейронов. В вентральных корешках проходят аксоны альфа- и гамма-мотонейронов, а также преганглионарные вегетативные нервные волокна.
|
Экспериментальным доказательством такого распределения нервных волокон является опыт Мюллера: при переререзке у лягушки на одной стороне тела передних корешков на стороне перерезки выпадают движения, но сохраняется чувствительность; при перерезке на другой стороне тела задних корешков чувствительность выпадает, но движения сохраняются.
Афферентные нервные волокна, вступив в спинной мозг, дают начало восходящей и нисходяшей ветвям, которые идут вдоль в белом веществе, иногда на значительные расстояния, а затем проникают в серое вещество, где образуют синапсы на вставочных и двигательных нейронах, причём одно волокно - на множестве мотонейронов: так, каждое волокно, идущее от рецептора растяжения, образует синапсы почти со всеми мотонейронами данной мышцы. В то же время окончания афферентных нейронов получают импульсацию от вставочных тормозных нейронов и аксонов некоторых нисходящих систем. Интересно, что перерезка задних корешков, где проходят афферентные волокна, сопровождается не только потерей чувствительности, но и движений. Через некоторое время движения восстанавливаются, но осуществляются резко, порывисто. Такое явление называется спинномозговой атаксией и наблюдается при заболеваниях восходящих путей спинного мозга вследствие отсутствия обратной связи при прекращении афферентной импульсации. Снижение чувствительности кожных рецепторов (например, на холоде) также сопровождается ослаблением афферентной импульсации и затруднением в совершении точных движений (игра на пианино, письмо и т. п.).
С другой стороны, при раздражении передних корешков спинного мозга часто возникает боль. Причина этого явления, которое называют возвратной чувствительностью, заключается в том, что часть волокон задних корешков заворачивает в передние и идёт в спинномозговые оболочки, где снабжает их чувствительными окончаниями, а затем возвращается в задние корешки. При перезке задних корешков возвратная чувствительность исчезает.
|
Моторные нейроны спинного мозга (их в 5 раз меньше, чем сенсорных и всего 3 % от общего число нейронов серого вещества спинного мозга) образуют двигательные ядра, располагающиеся вдоль нескольких сегментов спинного мозга, поэтому аксоны мотонейронов к одной мышце исходят из нескольких вентральных корешков. Группа мотонейронов, иннервирующая отдельную мышцу, называется моторным пулом. Выделяют альфа-мотонейроны: крупные, с длинными дендритами, с 10 000 - 20 000 синапсов на одной клетке, с высокой скоростью проведения импульса - 70 - 120 м/с, с выраженной следовой гиперполяризацией и вследствие этого редкой импульсацией - 10 - 20 имп/сек, иннервирующие волокна скелетной мускулатуры; и гамма-мотонейроны: мелкие, с низкой скоротью проведения - 10 - 40 м/с, с незначительной следовой гиперполяризацией и в связи с этим со способностью разряжаться с частотой 200 -300 имп/с, без синаптического контакта с первичными афферентными волокнами, но моносинаптически активирующиеся волокнами нисходящих трактов (это обеспечивает сочетанную активацию альфа- и гамма-мотонейронов). Гамма-мотонейроны иннервируют интрафузальные мышечные волокна (рецепторы растяжения). При любом двигательном акте в спинной мозг поступают обратные импульсы от проприорецепторов. Сокращение мышцы сопровождается уменьшением натяжения мышечных веретён, вследствие чего ослабевает афферентная импульсация и снижается активность мотонейронов. Натяжение сухожилий при мышечном сокращении приводит к активации сухожильных рецепторов Гольджи, что тормозит возбуждённый мотонейрон и активирует его антагониста.
В задних рогах находятся вставочные нейроны полисинаптических соматических рефлекторных дуг, составляющие подавляющее большинство нейронов спинного мозга (97 %). Их аксоны распространяются как внутри своего, так и в соседний сегменты. Вставочные нейроны меньше альфа-мотонейронов, на каждом из них - около 500 синапсов и им свойственна незначительно выраженная следовая гиперполяризация, что позволяет генерировать импульсы высокой частоты (в некоторых до 1000 импульсов в секунду). К вставочным нейронам относятся также тормозные клетки Реншоу передних рогов спинного мозга (включены в путь реципрокного торможения мышц-антагонистов) и нейроны восходящих трактов, посылающие аксоны к различным вышележащим образованиям. Вставочные нейроны, по сравнению с моторными, значительно более чувствительны к недостатку кислорода: пережатие брюшной аорты на 40 минут приводит к гибели 90 % вставочных нейронов, в то время как мотонейроны не только не гибнут, но приходят в состояние повышенной активности, неустраняемое даже при деафферентации.
|
Общее число синапсов в спинном мозге - около 8 млрд., из которых не более 10 % образованы нисходящими волокнами, 1 % - первичными афферентными и все остальные - отростками вставочных нейронов.
В боковых рогах (и частично - в передних) спинного мозга находятся нейроны вегетативных рефлекторных дуг: симпатических - от нижнего шейного до верхних поясничных сегментов, и парасимпатические - в крестцовом отделе.
В спинном мозге описаны все виды торможения, известные в ЦНС. Особый вид, присущий спинному мозгу, - "торможение торможения", или обратное облегчение. Оно заключается в следующем. В спинном мозге находится группа тормозных вставочных нейронов, пребывающих в обычных условиях в состоянии постоянной фоновой импульсной активности, тормозящей мотонейроны (клетки Уилсона, обнаруженные в 1962 г.). Клетки Реншоу, возбуждающиеся при активации мотонейронов, тормозят клетки Уилсона, что обеспечивает поддержание активности мотонейронов, то есть "торможение торможения".
Животное, у которого удалены все отделы центральной нервной ситемы, за исключением спинного мозга, называется спинальным.
Спинной мозг выполняет две основных 3функции: 3информационно-проводниковую и рефлекторную.
СТВОЛ МОЗГА.
Ствол мозга состоит из заднего и среднего мозга, часто в анатомическом смысле к нему относят также таламус.
ЗАДНИЙ МОЗГ.
Задний мозг состоит из продолговатого мозга и варолиевого моста.
Афферентная импульсация в задний мозг приходит от кожи и мышц головы, от внутренних органов и от вестибулярных и слуховых нейронов.
Этот отдел мозга является филогенетически древним, поэтому сохраняет некоторые черты сегментарного строения: здесь расположены ядра V - ХII пар черепномозговых нервов, часть из которых иннервирует лицевую и глазодвигательную мускулатуру. Наподобие мотонейронов спинного мозга эти ядра получают афферентную импульсацию с периферии и посылают эфферентные импульсы к органам и тканям. Черепномозговые нервы не перекрещиваются, поэтому при одностороннем повреждении заднего мозга наблюдается паралич черепномозговых нервов на стороне поражения одновременно с двигательным и чувствительным параличом конечностей на противоположной стороне - альтернирующий паралич.
|
В заднем мозге расположены и другие ядерные структуры, а также восходящие и нисходящие проводящие пути.
ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ.
Длина продолговатого мозга 2 - 3 см, вес 6 г.
В продолговатом мозге на дне IV желудочка находятся ядра IX - XII пар черепномозговых нервов:
XII - подъязычный нерв - является двигательным нервом языка;
XI - добавочный нерв - иннервирует трапециевидную и грудинно-ключично-сосцевидную мышцы, обеспечивая поворот головы в сторону и "пожимание" плечами;
X - блуждающий нерв - имееет двигательную часть (иннервирует гладкую мускулатуру гортани, трахеи, бронхов, пищевода, желудка, тонкой и верхней части толстых кишок, сердце), чувствительную часть (является чувствительным для тех же органов, а также для мозговых оболочек наружного слухового прохода) и секреторную (для желудка и поджелудочной железы);
IX - языкоглоточный нерв - вкусовой нерв задней трети языка, чувствительный нерв среднего уха и глотки, двигательный нерв глоточной мускулатуры, секреторный нерв околоушной железы;
Языкоглоточный и блуждающий нервы являются смешанными и имеют два вида ядер, общие для этих двух пар и нечётко обособленные на отдельные ядерные структуры: двигательные (соматомоторные) и вегетативные (висцеросенсорные и висцеромоторные).
В продолговатом мозге располагаются ядра: пучков Голля и Бурдаха; ретикулярной формации; оливы (промежуточное ядро равновесия, связанное с зубчатым ядром мозжечка); нижнее слюноотделительное ядро Монакова; вестибулярные ядра - медиальное (Швальбе), верхнее преддверное (Бехтерева), латеральное преддверное (Дейтерса) и нисходящее. Нейроны вестибулярных ядер дают начало вестибуломозжечковому и вестибулоспинальному трактам. Наиболее мощная часть вестибулоспинального пути начинается от расположенного в верёвчатых телах ядра Дейтерса, функцией которого является повышение тонуса разгибателей, что уравновешивает влияния красного ядра.
Связь продолговатого мозга с промежуточным осуществляется посредством бульботаламического пути; его волокна образуют медиальную петлю, которая перекрещивается в продолговатом мозге и проводит импульсы тактильной, болевой, температурной, мышечно-суставной, вибрационной чувствительности в кору головного мозга.
Ядра ретикулярной формации дают начало восходящим и нисходящим проводящим путям.
В продолговатом мозге расположены центры:
1) рефлекторные - то есть центры реакций, возникающих в ответ на какое-либо раздражение: жевания, глотания, сосания, слюноотделения, зевания, чихания, кашля, рвоты, мигания;
2) автоматические - дыхательный и сосудодвигательный.
3) сочетанных рефлексов.
Продолговатый мозг участвует в углеводном обмене: укол в дно IV желудочка сопровождается повышением уровня глюкозы в крови.
Разрушение продолговатого мозга несовместимо с жизнью, так как при этом удаляются жизненно важные дыхательный и сосудодвигательный центры.
Животное, у которого из всех отделов головного мозга сохранены только спинной и продолговатый, называется бульбарным. Такое животное жизнеспособно.
ВАРОЛИЕВ МОСТ.
В мосто-мозжечковом углу расположены ядра V - VIII пар черепно мозговых нервов.
VIII - статически - слуховой нерв имеет две ветви: 1) слуховую, образованную афферентными волокнами, идущими от кортиевого органа; 2) вестибулярную, образованную афферентными волокнами, идущими от полукружных каналов; часть этих волокон направляется в мозжечок.
VII - лицевой нерв является смешанным: афферентные волокна несут импульсы от вкусовых рецепторов передней чати языка; эфферентные иннервируют мимическую мускулатуру лица.
VI - отводящий нерв иннервирует прямую наружную мышцу глаза, отводящую глазное яблоко наружу.
V - тройничный нерв: верхняя и средняя ветви состоят из афферентных волокон от кожи лица, теменной и височной области, слизистых оболочек носа и глаз, надкостницы костей черепа, зубов, языка, твёрдой мозговой оболочки; нижняя ветвь иннервирует жевательные мышцы, мышцы нёбной занавески и мышцу, напрягающую барабанную перепонку.
Кроме того в варолиевом мосту находится пневмотаксический центр, регулирующий чередование вдоха и выдоха.
В варолиевом мосту располагается ретикулярная формация, являющаяся продолжением ретикулярной формации продолговатого мозга. Отсюда начинаются восходящие волокна в средний и промежуточный мозг.
Рефлекторная деятельность варолиевого моста связана с участием в поступлении пищи в организм: рефлекс жевания обеспечивают мотонейроны тройничного нерва.
При участии ядер заднего мозга протекает большая группа двигательных рефлексов, связанных с захватом, пережёвыванием и проглатыванием пищи. Эти рефлексы называют цепными, так как осуществление одного из них влечёт за собой следующий.
Кора головного мозга осуществляет нисходящий контроль за деятельностью заднего мозга посредством проводящих путей:
1) лобно-затылочно-височно-мостового - связывает лобные, затылочные и височные доли коры с мостом и мозжечком;
2) проводящих путей ножек мозга - связывают кору головного мозга со спинным, продолговатым мозгом и двигательными ядрами черепномозговых нервов.
СРЕДНИЙ МОЗГ.
Животное, у которого удалены все отделы головного мозга выше среднего, называется мезенцефальным.
Средний мозг состоит из крышки мозга и ножек мозга. Внутри проходит сильвиев водопровод, соединяющий третий и четвёртый желудочки. В составе среднего мозга выделяют несколько скоплений нервных клеток:
1) четверохолмие - обеспечивает ориетировочные зрительные и слуховые рефлексы (поворот головы и теле по направлению к новому свету или звуку, настораживание ушей). Верхнее двухолмие является первичным центром зрения, при повреждении которого снижается скорость ориентировочных реакций на свет; нижнее двухолмие - это первичный центр слуха, повреждение которого влечёт за собой снижение скорости ориентировочных реакций на звук. Мезенцефальное животное способно различать лишь наличие или отсутствие звука и предмета.
2) красные ядра - получают импульсы из моторной зоны коры, промежуточного ядра мозжечка и от чёрной субстанции и дают начало руброспинальным трактам. Красные ядра регулируют мышечный тонус и участвуют в осуществлении сложных циклических движений. Перерезка мозга ниже уровня красного ядра сопровождается развитией децеребрационной ригидности - резким повышением тонуса мышц-разгибателей конечностей, головы и хвоста. Причиной является прекращение импульсации, поступаюшщей в спинной мозг по кортикоспинальному и руброспинальному трактам и вследствие этого преобладание тонуса ядра Дейтерса продолговатого мозга, неуравновешенного тонусом красного ядра. Доказательства такого механизма децеребрационной ригидности следующие:
а) пересечение мозга ниже продолговатого (в результате понижается тонус ретикулярной формации и ядра Дейтерса) ведёт к исчезновению децеребрационной ригидности;
б) перерезка всех задних корешков спинного мозга (сопровождается падением тонуса ретикулярной формации) также приводит к исчезновению децеребрационной ригидности.
Особенностью децеребрационной ригидности у человека является усиление на верхних конечностях тонуса не разгибателей, а сгибателей. Сходное состояние возникает при заболевании столбняком (вследствие поражения мозга столбнячным токсином).
Мезенцефальное животное способно поддерживать позу, у него сохраняются ориентировочные зрительные и слуховые рефлексы, что вместе носит название сторожевого рефлекса;
3) чёрная субстанция - связана с ретикулярной формацией ствола мозга и с базальными ганглиями. Способствует координации актов глотания и жевания, регулирует пластический тонус и тонкие движения паль цев, участвует в регуляции эмоционального поведения. Повреждение чёрной субстанции сопровождается развитием болезни Паркинсона: мышечная ригидность, тремор, нарушение тонких движений пальцев.
4) ретикулярная формация - ядра, расположенные в среднем мозге, регулируют мигание, сужение и расширение зрачка.
5) ядра черепномозговых нервов:
IV - блоковый нерв (ядра располагаются на дне сильвиевого водопровода на уровне нижних бугров четверохолмия) иннервирует верхнюю косую мышцу глаза, поворачивающую его кнаружи и вниз. Повреждение этого ядра сопровождается диплопией (двоением в глазах) при взгляде вниз и сходящимся косоглазием;
III - глазодвигательный нерв, ядро которого смешанное и состоит из:
а) 5 пар двигательных ядрышек, иннервирующих верхнюю, нижнюю и внутреннюю косую мышцы глаза, а также мышцу, поднимающую веко;
б) парных вегетативных ядрышек Якубовича, иннервирующих сфинктер зрачка;
в) непарного вегетативного ядрышка Перлеа, иннервирующего цилиарную мышцу (регулирует натяжение и кривизну хрусталика).
Через средний мозг проходят следующие проводящие пути:
1) восходящие - спиноталамический, медиальная петля и латеральная петля (проводит импульсы из слухового нерва в корковый конец слухового анализатора);
2) нисходящие - пирамидный, лобно-затылочно-височно- мостовой, проводящие пути ножек мозга, волокна от верхних и средних ножек мозжечка, от таламуса - центральный "путь покрышки" Бехтерева (проходят "транзитом" к нижележащим структурам).
Общая функция ствола мозга - рефлекторное перераспределение мышечного тонуса, обеспечивающее сохранение позы и равновесия тела. Наибольший вклад в изучение этих рефлексов внёс Р. Магнус.
Рефлексы позы подразделяют на две группы:
1) статические:
а) позно-тонические рефлексы - обеспечивают изменение тонуса мышц при перемене положения тела в пространстве. При вращении тела вокруг оси, проходящей через оба виска, в положении "на спине" тонус разгибателей выражен максимально, а в положении "спиной вверх" он падает. Если то же самое производить с животным, у которого разрушены лабиринты, тонус разгибателей не изменяется. Такие эксперименты доказывают, что позно-тонические рефлексы обеспечиваются центрами продолговатого мозга при участии афферентных импульсов с вестибулярного аппарата и проприорецепторов мышц шеи;
б) рефлексы выпрямления (установочные рефлексы) - способствуют перераспределению мышечного тонуса при изменении естественной позы животного с целью её восстановления. Обеспечиваются средним мозгом при участии лабиринтов, проприорецепторов мышц шеи и рецепторов кожи туловища. Так, запрокидывание головы назад увеличивает, а нагибание её к грудной клетке уменьшает тонус разгибателей передних конечностей. Поворот головы в сторону у конькобежца сопровождается увеличением тонуса разгибателей верхних конечностей на стороне поворота и усилением тонуса их сгибателей противоположной стороны. Одновремеенно тонус разгибателей нижних конечностей увеличится на противоположной повороту стороне, а тонус их сгибателей возрастёт на стороне поворота;
2) статокинетические - направлены на сохранение позы и ориентацию в пространстве при изменении скорости движения. На уровне среднего мозга с участием лабиринтов располагаются центры, осуществляющие лифтный рефлекс (выпрямление конечностей при быстром опускании вниз и сгибание - при быстром подъёме вверх) и компасный рефлекс (при вращении тела с ускорением поворот головы в сторону, противоположную вращению). Вращение тела сопровождается нистагмом - вначале медленное движение головы и глазных яблок в сторону, противоположную вращению, а затем быстрое возвращение назад.
Активация вестибулярного аппарата возбуждает вегетативные центры. На уровне ствола мозга это ядра блуждающего нерва, раздражение которых приводит к появлению вестибуловегетативных рефлексов: изменений дыхания, частоты сердечных сокращений, деятельности желудочно - кишечного тракта.
РЕТИКУЛЯРНАЯ ФОРМАЦИЯ.
Ретикулярная формация расположена в стволе мозга и включает в себя около 200 ядер, образующих своими дендритами густую сеть.
Тонус ретикулярной формации определяется интенсивностью притока афферентных импульсов любой модальности, поступающии в неё из проводящих путей. Кроме того, тонус ретикулярной формации изменяется под воздействием химических веществ: адреналин и углекислота повышают, а аминазин снижает его.
Ретикулярная формация находится как под возбуждающим, так и под тормозным влиянием коры головного мозга; при перерезке проводящих путей, соединяющих её с корой больших полушарий, развивается сон.
В свою очередь, ретикулярная формация как возбуждает, так и тормозит мотонейроны спинного мозга, регулируя тонические и фазические рефлексы и проприорецепторы. Тормозное влияние на спинной мозг открыл И.М. Сеченов: раздражение ретикулярной формации при наложении кристалла поваренной соли на зрительные бугры лягушки затормаживает спинальные рефлексы.
Раздражение медиальной ретикулярной формации продолговатого мозга сопровождается угнетением всех спинальных двигательных рефлексов, как сгибательных, так и разгибательных, в связи с чем эту область ретикулярной формации считают неспецифическим тормозящим центром. Так как ретикулоспинальные волокна воздействуют не только на мотонейроны, но и на вставочные нейроны спинного мозга и на терминали первичных афферентных волокон, ситают, что угнетение двигательных рефлексов происходит вследствие постсинаптического торможения в мотонейронах и ограничения сенсорного притока (например, во время сна).
Два типа влияния ретикулярной формации на спинной мозг объясняют наличие двух фаз спинального шока.
Ретикулярная формация повышает активность вегетативных нервных центров; симпатическую нервную систему можно рассматривать как проводник активирующих влияний ретикулярной формации на периферию (на внутренние органы, скелетную мускулатуру и рецепторные аппараты)..
ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ N3
МОЗЖЕЧОК
Мозжечок расположен в задней черепной ямке над задним мозгом. Его вес 150 г, размеры 10 см х 12 см х 4 см.
Филогенетически мозжечок является очень древним (появляется у круглоротых) и сохраняет сходные фукции для всех видов животных, вклю- чая человека, у которого значение мозжечка особенно возрастает, а нервная структура и нейронная организация достигают наибольшей сложности.
В составе мозжечка выделяют червь, два полушария (имеют кору и ядра), две боковые флоккулонодулярные доли и три пары ножек. Наиболее древняя часть - боковые доли ( арахиоцеребеллум), червь - это старый мозжечок(палеоцеребеллум), а полушария являются самой молодой частью (неоцеребеллум), которая появилась в связи с развитием прямохождения и наиболее выражена и дифференцирована у человека.
Серое вещество мозжечка - это кора толщиной 1 - 2,5 мм и парные центральные ядра. Самыми древними являются ядра шатра (кровельные), связанные с вестибулярным аппаратом;к старому мозжечку относятся шаровидные и пробковидные ядра (контролируют движения туловища и шеи); наиболее молодые - зубчатые ядра (контролируют движения, совершаемые при помощи конечностей). Зубчатые ядра связаны проводящими путями с ядрами оливы, а их извилины точно соответствуют ядрам оливы, что обеспечивает совместное участие этих образований в поддержании равновесия.
В коре мозжечка выделяют 3 слоя:
1) молекулярный (поверхностный) - здесь расположены дендриты гру- шевидных клеток, наиболее разветвлённые из всех клеток организма (1 клетка имеет до 200 000 синапсов), корзинчатые клетки, аксоны которых контактируют с грушевидными нейронами, звёздчатые клетки и параллель- ные волокна (аксоны гранулярных клеток), которые образуют синапсы с дендритами грушевидных клеток;
2) ганглиозный - здесь располагаются тела грушевидных клеток (клеток Пуркинье);
3) гранулярный - состоит из гранулярных клеток (вставочных нейро- нов) и клеток Гольджи, аксоны которых направляются в молекулярный слой.
Афферентная импульсация поступает в мозжечок по спинномозжечковым путям (от мышечного аппарата), спинноретикуломозжечковому тракту (от кожи и более глубоких тканей), от нижней оливы (в ней переключаются импульсы, идущие от спинного и головного мозга) и от вестибулярных ре- цепторов.
В кору мозжечка поступают 2 типа афферентных волокон:
1) лазающие - аксоны нейронов нижних олив, которые образуют синапсы с основаниями дендритов грушевидных нейронов (одна клетка - один синапс). Это возбуждающие синапсы, причём на один поступающий по лазающему волокну импульс грушевидный нейрон отвечает серией ритмических разрядов;
2) мшистые (моховидные) - каждое контактирует примерно с 20 гранулярными клетками, а также с корзинчатыми клетками, звёздчатыми клетками и клетками Гольджи, возбуждая все.
В свою очередь, все клетки мозжечка, возбуждаемые мшистыми волок- нами, контактируют с грушевидными клетками или с гранулярными (клетки Гольджи), но лишь гранулярные клетки образуют возбуждающие синапсы, все же остальные - тормозные.
Эфферентные волокна мозжечка - это только аксоны грушевидных нейронов, которые всегда образуют тормозные синапсы (с нейронами собственных ядер мозжечка и с нейронами вестибулярных ядер продолговатого мозга). То есть мозжечок тормозит деятельность нейронов, дающих начало вестибуло-, рубро- и ретикулоспинальным трактам.
Восходящие и нисходящие проводящие пути идут в ножках мозжечка.
1. В верхних ножках проходит спинномозжечковый путь Говерса и tractus cerebeiiotegmentalis: от зубчатого ядра с перекрестом в красное ядро и таламус.
2. В средних ножках проходит мостомозжечковый путь, который рас- положен на продолжении корковомостового пути, и именно поэтому чем больше развита кора больших полушарий, тем более развит мозжечок.
3. В нижних ножках идут спинномозжечковый путь Флексига, оливо- мозжечковый и вестибуломозжечковый пути, а также нисходящие пути - от ядра шатра к ядру Дейтерса, откуда он продолжается в вестибулоспинальный путь.
В мозжечке регистрируется биоэлектрическая активность: аль- фа-ритм, наведённый из коры больших полушарий, и ритм собственной электрической активности с частотой 150 - 200 Гц.
Мозжечок не является жизненно важным органом, поэтому при его удалении животное остаётся жизнеспособным. Однако мозжечок контролирует все сложные двигательные акты, в том числе произвольные движения, воздействует на афферентные системы организма и вегетативную нервную систему. В норме ритмика вестибуло-, ретикуло- и руброспинальных нейронов изменяется в соответствии с выполнением определённой части двигательного акта. После удаления мозжечка эта зависимость исчезает. Со стороны афферентных систем в этом случае наблюдается выпадение глубокого мышечного чувства, нарушение тактильной, температурной и проприоцептивной чувствительности, снижение показателя критической частоты мельканий.
Двигательные расстройства после удаления мозжечка проявляются нарушением мышечного тонуса и равновесия.
Удаление мозжечка или его передней доли сопровождается вначале гипертонусом разгибателей, который через несколько дней сменяется гипотонией; в этот период животные не способны ходить и стоять, но хорошо плавают. Атония и неспособность поддерживать позу объясняют, почему после исследования коленного рефлекса нога не возвращается в исходное положение, а раскачивается. Развивается также дистония - неадекватное перераспределение мышечного тонуса (различные участки скелетной мускулатуры представлены локализованно в коре мозжечка). Характерна недооценка тяжести предмета.
Характерными проявлениями поражения мозжечка являются тремор - в покое он небольшой амплитуды, синхронный в разных участках тела, и атаксия - нарушение величины, скорости и координированности движений. Любые целенаправленные движения (пальценосовая проба и т.п.) совершаются порывисто, промахами мимо цели.
Из-за нарушения взаимодействия между двигательными центрами раз- личных мышц развивается асинергия движений - сложные движения как бы распадаются на ряд последовательных более простых, вследствие чего по- является склонность к падению. Двустороннее удаление мозжечка сопровождается "пьяной" походкой, с падениями на поворотах. При поражении переднего отдела червя отмечается наклонность к падению вперёд, заднего - к падению назад. Разновидность асинергии - адиадохокинез - нарушение правильного чередования противоположных движений (сгибание и разгибание пальцев и др.).
При удалении одного полушария мозжечка движения становятся "манежными" - ходьба и плавание по кругу, в сторону поражения.
Классический синдром поражения мозжечка - триада Лючиани: атония (отсутствие мышечного тонуса как сгибателей, так разгибателей), астазия (нарушение плавности движений, появление качания и дрожания), астения (мышечная слабость и быстрая утомляемость вследствие производства большого количества некоординированных, "лишних" движений).
При поражении мозжечка у человека нарушаются речь (монотонная, скандированная, замедленная) и почерк (крупный, размашистый и корявый - мегалография).
Вегетативные расстройства при удалении мозжечка появляются вследствие того, что он имеет многочисленные синаптические связи с ретикулярной формацией ствола мозга, а через неё - с симпатической нервной системой. Угнетаются моторика, секреция, всасывание и периодическая деятельность желудочно-кишечного тракта. Возрастают основной обмен и диапазон колебаний в крови глюкозы, ионов калия и кальция.
ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ.
Животное, у которого удалены все отделы мозга выше промежуточного, называется диэнцефальным.
Промежуточный мозг регулирует деятельность внутренних органов, участвует в формировании циклических движений, формирует эмоции и вегетативные реакции, связанные с чувством боли.
В состав промежуточного мозга входят зрительные бугры и третий желудочек с его воронкой.
Зрительные бугры состоят из:
1) собственно таламуса;
2) гипоталамуса;
3) метаталамуса (наружные и внутренние коленчатые тела);
4) эпиталамуса (эпифиз и задняя спайка).
Таламус является коллектором всех афферентных путей (кроме обонятельных), идущих к коре больших полушарий. В таламус приходят зрительные тракты, латеральная и медиальная петля, "петля треугольника" (не- сёт тактильную чувствительность лица, глотки, гортани и внутренних ор- ганов), волокна от мозжечка, дырчатой субстанции, прозрачной перегородки, гиппокамповой извилины.
От таламуса направляются восходящие пути к задней центральной извилине, теменной, височной и затылочной долям коры больших полушарий, стриопаллидарной системе. Центральный "путь покрышки" Бехтерева обеспечивает связь зрительного бугра с продолговатым мозгом и кольцевую связь с мозжечком.
Таким образом, таламус является как бы воротами, через которые в кору головного мозга поступает основная информация об окружающем мире и состоянии самого организма. Из коры, подкорки и соседних таламических ядер приходят тормозные влияния, которые подавляют слабые возбуж- дающие импульсы и выделяют наиболее важную информацию, которая затем передаётся в кору.
В таламусе обнаружено около 40 ядер, которые анатомически относят к 4 группам: передние, интраламинарные, срединные и задние. В функциональном отношении ядра таламуса подразделяется по классификации Лорен- то-де-Но на специфические и неспецифические.
Неспецифические ядра связаны с корой не прямо, а через подкорковые ядра, аксоны их нейронов идут диффузно ко всей коре; эти ядра являются продолжением ретикулярной формации среднего мозга. Неспецифические ядра контролируют ритмическую активность коры больших полушарий. Электрическое раздражение неспецифических ядер вызывает в широких областях коры "реакцию активации" с длительным латентным периодом - 10 - 50 мсек, активируя нейроны коры как бы постепенно и генерализованно. Особенно ярко это проявляется при проведении болевых сигналов: таламус - высший центр болевой чувствительности, при поражении которого возни- кают так называемые таламические боли. Неспецифические ядра обеспечивают организацию внимания у бодрств<
|
|
Семя – орган полового размножения и расселения растений: наружи у семян имеется плотный покров – кожура...
Организация стока поверхностных вод: Наибольшее количество влаги на земном шаре испаряется с поверхности морей и океанов (88‰)...
Археология об основании Рима: Новые раскопки проясняют и такой острый дискуссионный вопрос, как дата самого возникновения Рима...
История создания датчика движения: Первый прибор для обнаружения движения был изобретен немецким физиком Генрихом Герцем...
© cyberpedia.su 2017-2024 - Не является автором материалов. Исключительное право сохранено за автором текста.
Если вы не хотите, чтобы данный материал был у нас на сайте, перейдите по ссылке: Нарушение авторских прав. Мы поможем в написании вашей работы!