Все основные гемодинамические закономерности, описанные выше, характерны и для малого круга кровообращения, хотя а количественном отношении имеется существенная разница, о чем подробнее указано ниже.

В заключении этого раздела отметим ряд важных моментов, касающихся системной ге­модинамики.

1. В сосудах «компрессионной камеры», т.е. в аорте и легочной артерии происходит
переход части кинетической энергии, развиваемой сердцем во время систолы, в энергию
эластического напряжения артериальных стенок, благодаря которой во время диастолы
сердца кровь продолжает проталкиваться по ходу сосудистого русла.

2. Кровоток в крупных артериях имеет пульсирующий характер, поэтому линейная и
объемная скорости непрерывно меняются: они максимальны в систолу, минимальны в диа­
столу. В артериях среднего и мелкого калибра, в артериолах, капиллярах и венах кровоток
постоянен, т.е. его объемная и линейная скорости не зависят от фазы сердечного цикла.

3. Говоря о линейной скорости кровотока, вычисляемой по формуле V= Q/S, обычно
имеют ввиду среднюю скорость. Но в действительности линейная скорость различна для
частиц крови, движущихся в центре потока (здесь она максимальна) и у сосудистой стенки
(за счет трения - у стенок она минимальна). Обычно движение крови по сосудам происхо­
дит ламинарно; однако в полостях сердца и в области бифуркации крупных сосудов возни­
кает турбулентность, за счет чего повышается сопротивление движению тока крови.

4. Артериальное давление является основным параметром гемодинамики. Простой спо­
соб его определения (метод Рива—Роччи и Н.С. Короткою) сделал этот параметр незаме­
нимым в клинической практике и в научных исследованиях. Величина артериального давле­
ния зависит от минутного объема кровотока и общего периферического сопротивления со­
судов; динамика последнего, главным образом, определяется изменением базального тону*
са гладких мышц сосудов.

5. Давление в правом предсердии, где заканчивается большой круг кровообращения,
получило название центрального венозного давления (ЦВД). Уровень ЦВД существенно

влияет на величину венозного возврата крови к сердцу. При понижении ЦВД от 0 до 4 мм рт. ст. приток венозной крови возрастает на 20—30%; повышение ЦВД от 0 до + 1 мм рт. ст. уменьшает венозный возврат на 14%. В клинической практике ЦВД выражается в мм вод. ст. У здоровых людей ЦВД в условиях мышечного покоя составляет 40—120 мм вод. ст.; вечером оно на 10—30 мм вод. ст. выше, чем утром.

6. В практическом отношении следует иметь ввиду, что в венах грудной полости давле­
ние близко к атмосферному и колеблется в зависимости от фазы дыхания. Ранение вен,
лежащих вблизи грудной полости (например, яремных вен), опасно, так как давление в них
(как и ЦВД) в момент вдоха становится ниже атмосферного, т.е. отрицательным. Поэтому
при вдохе возможно поступление атмосферного воздуха в полость вен и развитие воздуш­
ной эмболии.т.е. закупорки артериол и капилляров пузырьками воздуха, что может
сопровождаться летальным исходом.

7. Объем циркулирующей крови (ОЦК) обычно составляет 4,5—6 л или 6-8% от массы
тела. Однако ОЦК в зависимости от условий может существенно меняться. Это объясняет­
ся наличием в венозном русле участков, в которых часть крови может депонироваться, т.е.
проходить с низкой скоростью — это сосуды печени, легких, селезенки, подкожных сплете­
ний. В определенных условиях в «их скапливается до 40% всего объема крови. Механизм
депонирования — различный. В печени, например, он связан с регуляцией выхода крови из
этого органа за счет активности гладкомышечных сфинктеров: благодаря этому здесь мо­
жет скапливаться до 500 мл крови. Аналогичный механизм в селезенке: кровь в ней депони­
руется в своеобразных капиллярах —венозных синусах или синусоидах, на выходе из кото­
рых имеются гладкомышечные сфинктеры. В легких механизм депонирования обусловлен
гидродинамическими закономерностями: стенки легочных вен очень растяжимы, поэтому
при переходе человека из вертикального положения в горизонтальное в легких может
задерживаться до 500 — 600 мл крови, а при переходе в вертикальное положение, наобо­
рот, кровь идет в большой круг кровообращения. В подкожном сосудистом русле депониро­
вание реализуется за счет артерио-венозных анастомозов: при открытых анастомозах кровь
сразу же «сбрасывается» в венозную систему, а при закрытых — она депонируется в капил­
лярном ложе. Этот механизм особенно важен для процесса терморегуляции.

8. Время полного кругооборота крови у человека составляет в среднем 27 систол серд­
ца. При частоте сердечных сокращений 70—80 в минуту полный кругооборот крови проис­
ходит за 20—23 с, при этом 5—6 с затрачивается на прохождение по малому кругу
кровообращения.

9. Приведенную выше функциональную классификацию* сосудов (упруго-растяжимые
сосуды, резистивные сосуды и т.д.) предложил шведский физиолог Б. Фолков в 1971 году.
Однако, по мнению известного российского физиолога Б. И. Ткаченко, эта классификация
требует пересмотра. По его классификации, следует выделять 9 отделов. 1) Генератор дав­
ления и расхода крови: сердце, подающее кровь в аорту и легочную артерию во время сис­
толы. 2) Сосуды высокого давления — аорта и крупные артериальные сосуды, в которых
поддерживается высокий уровень кровяного давления. 3) Сосуды — стабилизаторы давле­
ния — мелкие артерии и артериолы, которые путем сопротивления кровотоку и во взаимо­
отношении с сердечным выбросом поддерживают оптимальный для системы уровень дав­
ления. 4) Распределители капиллярного кровотока — терминальные сосуды, гладкомышеч­
ные элементы которых при сокращении прерывают кровоток в капилляре, а при расслабле­
нии— дают возможность возобновиться кровотоку, адекватному потребностям органа.
5) Обменные сосуды — капилляры и частично посткапиллярные участки венул, функция
которых состоит в обеспечении обмена между кровью и тканями. 6) Аккумулирующие со­
суды — венулы и мелкие вены, активные или пассивные изменения просвета которых ведут
к накоплению крови (с возможностью ее последующего использования) или к экстренному
выбросу ее в циркуляцию; эти сосуды наряду с емкостной функцией обладают и резистив-
ной функцией, хотя и намного меньше, чем стабилизаторы давления. 7) Сосуды возврата
крови — крупные венозные коллекторы и полые вены, через которые обеспечивается пода-

ча крови к сердцу. 8) Шунтирующие сосуды — различного типа анастомозы, соединяющие между собой артериолы и венулы и обеспечивающие ненутритивный кровоток. 9) Резорб-тивные сосуды —лимфатический отдел системы кровообращения, в котором главная функ­ция лимфатических капилляров состоит в резорбции из тканей белков и жидкости, а лимфа­тических сосудов — в транспортировке резорбированного материала обратно в кровь.

МИКРОЦИРКУЛЯТОРНОЕ РУСЛО. МИКРОЦИРКУЛЯЦИЯ

Доставка к тканям необходимых питательных веществ, кислорода, гормонов и других биологически активных веществ и удаление продуктов метаболизма, в том числе углекис­лого газа является основной функцией системы кровообращения. Перенос веществ из крови к тканям и из тканей к клеткам осуществляется через стенку капилляра. Транска­пиллярный обмен является основным процессом, обеспечивающим адекватный приток не­обходимых веществ к клеткам и адекватное удаление продуктов метаболизма.

Транскапиллярный обмен происходит главным образом за счет процессов диффузии, фильтрации и реабсорбции, которые совершаются на уровне капилляра. Обеспечивается транскапиллярный обмен за счет системы микроциркуляции — движение крови по микроциркуляторнбму руслу. Под термином «микроциркуляторное русло» понимается совокупность сосудов — конечных артерий, артериол, метаартериол (магистральных ка­пилляров), капилляров (истинных капилляров), венул, мелких вен. Все эти сосуды имеют небольшие размеры, поэтому этот участок сосудистого русла получил название «микроциркуляторное русло», или «терминальные сосуды».

Принцип строения микроциркуляторного русла состоит в следующем: от артериолы по направлению к венуле отходит магистральный сосуд или магистральный капилляр. От это­го магистрального капилляра отходят под углом истинные капилляры, которые несут кровь к другому магистральному капилляру. Число таких истинных капилляров огромно. Имен­но через эти капилляры осуществляется транскапиллярный обмен. В месте ответвления истинного капилляра от магистрального капилляра располагается прекапиллярный сфинк­тер — несколько гладкомышечных клеток, которые будучи в сокращенном состоянии, вы­зывают прекращение тока крови по истинному капилляру. Проходимость или функцио­нирование капилляра определяется многими факторами, в том числе состоянием прекапил-лярных сфинктеров, уровнем гидростатического давления в артериоле, уровнем венозного оттока. Для быстрого обходного оттока крови из артериолы в венозную систему существу­ют артерио-венозные анастомозы, благодаря которым кровь может пойти в веиулу, минуя магистральные капилляры и истинные капилляры.

Капилляры. В среднем диаметр многих капилляров составляет 3—5 мкм, а длина их достигает 750 мкм. Интенсивность капилляризации тканей, т. е. количество капилляров в расчете на массу ткани — различна. Например, наиболее высокая капилляризация харак­терна для миокарда: 1 мм³ ткани Миокарда содержит 2500—3000 капилляров, а в 1 мм³ ткани скелетных мышц — 300—400 капилляров. Следует иметь в виду, что в условиях по­коя (вне физической нагрузки) часть капилляров закрыта, а часть выполняет свою функцию нутритивного сосуда, т. е. является «дежурными» капиллярами.

Одним из факторов, определящим возможности транскапиллярного обмена, является про­ницаемость капиллярной стенки для различных веществ, мигрирующих из крови в ткань и наоборот. Все капилляры представляют собой трубку, стенка которой состоит из однослой­ного эндотелия и базилярной мембраны. Мышечные элементы в капиллярах отсутствуют. По строению эндотелиального каркаса все капилляры условно делят на 3 класса или вида:

1) Капилляры с непрерывной стенкой («закрытые» капилляры)—эндотелиалыше клетки тесно прилегают друг к другу, не оставляя зазоров между клетками.

Капилляры данного типа широко представлены в гладких и скелетных мышцах» в сер­дечной мышце, в соединительной ткани, в легких и ЦНС.

Гематоэнцефалический барьер является примером чрезмерно жесткого регулирования транскапиллярного обмена.

2) Капилляры с фенестрами (окошечками) или фенестрнрованные (окончатые).
Капилляры этого типа способны пропускать вещества, диаметр которых достаточо ве­
лик. Такие капилляры расположены в почечных клубочках, в слизистой кишечника.

3) Капилляры с прерывистой стенкой — между соседними эндотелиальными клетками
имеются щели, через которые сводобно могут проходить крупные частицы, в том числе
форменные элементы крови. Такие капилляры расположены в костном мозге, печени, селе­
зенке. Их наличие обеспечивает свободный выход форменных элементов из сосуда в ткань
и наоборот.

В капиллярах большого круга кровообращения транскапиллярный обмен совершается через достаточно жесткий гистогематический барьер, реализуемый с участием капилляров с непрерывной стенкой. Считается, что переход веществ из капилляра в ткань и наоборот совершается главным образом за счет двух механизмов —-диффузиии фильтрации (с реаб-сорбцией).

Диффузия происходит за счет наличия градиента концентрации (или градиента напря­
жения) — вещества, способные пройти через фосфолипидный слой мембраны или через
гидрофильные поры эндотелиальной клетки — идут через капиллярную стенку по градиен­
ту концентрации. Например, кислород поступает к тканям, а углекислый газ поступает в
капилляры. Скорость диффузии огромна — согласно данным, представленным в «Физио­
логии человека» под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса (1996), за 1 мин. через все капилляры диф­
фундирует около 60 л, а за сутки 85000 л. Пока кровь проходит через капилляр, может
произойти 40-кратный обмен между кровью и тканями. Лимитирующим фактором в этом
процессе является способность вещества проходить через фосфолипидные участки мемб­
раны и размеры вещества. ,;