Половые железы. Мужские и женские половые гормоны

ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ

Половые железы (гонады) вырабатывают половые гормоны. К ним относятся женские половые гормоны, в том числе эстрогены (эстрон, эстрадиол и эстриол), прогестины (в том числе — прогестерон), а также мужские половые гормоны — андрогены (в том числе — тестостерон). Все они являются гормонами стероидной природы, синтезируемыми из еди­ного предшественника — холестерина. К половым гормонам следует также отнести гормо­нальные факторы, которые участвуют в регуляции их продукции — гонадолиберин, фолли-тропин (ФСГ — фолликулостимулирующий гормон), лютропин (ЛГ—лютеинизирующий гормон). В рамках гормональной регуляции процессов размножения рассматривается так­же группа гормонов, вырабатываемых в плаценте, в том числе хорионический гонадотро-пин, хорионический соматомаммотропин (плацентарный лакгоген), а также гормон адено-гипофиза—пролактин и факторы, регулирующие его продукцию — пролактостатин и про-лактолиберин. Кроме того, в последние годы обнаружены вещества, играющие определен­ную роль в регуляции репродуктивной функции человека, например, ингибин, релаксин, фактор, ингибирующий развитие Мюллерова протока и др.

ГОНАДОЛИБЕРИН

Считалось, что в гипоталамусе вырабатываются два рилизинг-фактора: фоллилиберин, стимулирующий выделение в гипофизе ФСГ, и люлиберин, стимулирующий выброс из аденогипофиза ЛГ. Оказалось, что оба этих либерина являются декапептидом: содержат 10 аминокислотных остатков и идентичны друг другу. Поэтому в последнее время говорят о наличии одного гормона, регулирующего выброс ФСГ и ЛГ — о гонадолнбернне.

Гонадолиберинпродуцирующие нейроны гипоталамуса сконцентрированы в гипотала­мусе женского организма в двух местах — в преоптической части гипоталамуса и в средней части в области аркуатного ядра. Нейроны преоптической области осуществляют цикличе­ский выброс гонад олиберина и регулируют половой цикл — развитие фолликула и желтого тела — за счет циклического выделения ФСГ и ЛГ. Этот центр функционирует с начала полового созревания, достигая «зрелости» к моменту его завершения. До полового созре­вания этот центр имеет высокую чувствительность к эстрогенам и поэтому не функциони­рует, т. е. заблокирован эстрогенами.

Нейроны, расположенные в области среднего гипоталамуса (аркуатное ядро), осуще­ствляют постоянный выброс гонадолиберина. Это скопление нейронов получило название тонического центра выработки гонадолиберина. Предполагается, что секреция гонадоли­берина осуществляется с интервалом 60—90 минут. Поэтому при недостаточности продук­ции гонадолиберина, сопровождающейся нарушением полового цикла у женщин, введение гонадолиберина с терапевтической целью осуществляется тоже пульсирующим способом, для этого используются специальные инжекторы с программным устройством. Показано, что введение гонадолиберина по обычной методике (например, 3 раза в день) не дает жела­емого эффекта, в то время как импульсное введение вызывает восстановление менструаль­ного цикла у женщин.

В гипоталамусе мужского организма «работает» только один центр, расположенный в среднем гипоталамусе. Полная блокада циклического центра преоптического гипоталаму-

Физиология человека

са у лиц мужского пола происходит в период эмбрионального развития под влиянием высо­ких концентраций тестостерона. Очевидно, что закрепление дифференцировки гипотала­муса по мужскому типу происходит и в первый год жизни.

Многие факторы влияют на выделение гонадолиберина. Так, известно, что опиатные пептиды (энкефалины, эндорфины, динорфины), нейротензин, гистамин, субстанция Р, хо-лецистокинин, вазоактивный кишечный полипептид, а также мелатонин, половые гормоны — угнетают продукцию гонадолиберина. Различные эмоциональные воздействия могут приостановить выделение гонадолиберина. Не случайно, в период войн наступает нак на­зываемая «аменорея» военного времени.

Стало ясно, что норадренергические, дофаминергические и серотонинергические ней­роны воздействуют на выброс гонадолиберина, однако направленность этих влияний пока до конца не ясна. Не исключено, что норадренергические нейроны повышают его.

При действии гонадолиберина на ФСГ- и ЛГ-продуцируюшие клетки аденогипофиза про­исходит активация аденилатциклазы и повышение внутриклеточной концентрации цАМФ, что повышает активность протеинкиназ и как результат—увеличивается продукция соответ­ственно ФСГ или ЛГ. Почему в одних случаях (например, в начале менструального цикла) гонадолиберин повышает главным образом продукцию ФСГ, а в последующем (перед овуля­цией и в лютеияовой фазе менструального цикла) — в основном ЛГ? Объясняется это тем, что концентрация рецепторов для гонадолиберина в клетках, продуцирующих ФСГ и ЛГ — разная, и она регулируется эстрогенами. Роль половых гормонов — эстрогенов и прогестеро­на, а также тестостерона — велика в регуляции выброса гонадолиберина. Тонический центр гипоталамуса чувствителен к эстрогенам: высокие концентрации эстрогенов усиливают об­разование гонадолиберина, а низкие — тормозят. У мужчин в гипоталамусе имеется фер­мент, превращающий андрогены в эстрогены. Поэтому и у мужнин регуляция выброса гона­долиберина тоже осуществляется за счет эстрогенов.

При беременности, как и в лютеиновую фазу цикла, продукция гонадолиберина тормо­зится прогестероном, что временно задерживает выброс ФСГ.

ФОЛЛИТРОПИН И ЛЮТРОПИН (ФСГИ ЛГ)

Оба гонадотропных гормона продуцируются базофильными клетками аденогипофиза (дельта-базофилы). Каждый гормон содержит примерно 200 аминокислотных остатков и состоит из 2 субъединиц: альфа- и бета-. Альфа-субъединша предназначена для защиты гормонов от протеолитического действия ферментов, а бета-субьединица оказывает собст­венно физиологический эффект.

У женщин фоллитропин, или фолликулостимулирующий гормон, вызывает рост и со­зревание фолликула — усиливает митоз фолликулярных клеток и синтез ДНК в ядрах кле­ток, повышает чувствительность яичников к действию лютропина и обеспечивает нормаль­ную секрецию эстрогенов.

Лютропин (ЛГ) у женщин способствует вместе с ФСГ росту фолликула, но главное — обеспечивает процесс овуляции и развитие желтого тела, т. е. продукцию прогестерона.

У мужчин ФСГ в период полового созревания стимулирует рост и развитие гормоно-продуцирующих интерстицальных клеток Лейдига, а в половозрелом возрасте стимулиру­ет сперматогенез и поддерживает развитие и функцию клеток Сертоли, которые необходи­мы для поддержания нормальных условий сперматогенеза. ЛГ (лютропин) стимулирует образование в клетках Лейдига андрогенов, в том числе тестостерона.