Принципы управления мышечной активностью

Скелетные мышцы управляются достаточно однообразно: каждое мышечное волокно мышцы получает аксон от соответствующего мотонейрона, расположенного в спинном мозге или в стволе мозга. Обычно один мотонейрон иннервирует одновременно несколько мы­шечных волокон (двигательная единица). Этот мотонейрон называется альфа-мотонейро­ном (в отличие от гамма-мотонейрона, иннервирующего интрафузальные мышечные во­локна мышечного рецептора).

К мотонейрону подходят различные воздействия от коры больших полушарий (пирамидный путь) или от подкорковых структур мозга, от среднего и продолговатого мозга (экстрапирамид­ный путь) и благодаря этому мышцы вовлекаются в движение. Для того, чтобы управление было эффективным, необходимо наличие обратной связи — центральные структуры мозга долж­ны «знать» о состоянии соответствующей мышцы. Обратная связь осуществляется прежде все­го с участием рецепторов, расположенных в самих мышцах — это мышечные веретена и сухо­жильные рецепторы Гольджи. Они улавливают соответственно степень растяжения мышцы, а также силу, которую развивает данная мышца, и посылают информацию в ЦНС.

Управление гладкими мышцами принципиально отличается от управления скелетной му­скулатурой. Гладкие мышцы получают одновременно несколько воздействий, благодаря чему могут менять свою активность: как правило — от нейронов вегетативной нервной системы, расположенных в стволе мозга и спинном мозге, и вегетативных ганглиях, — симпатические нейро!Ш свое влияние оказывают с участием адренергических синапсов, парасимпатические — с участием холинергических синапсов. Существует также влияние метасимлатическоЙ нервной системы (периферические, или внутриорганные рефлекторные дуги), а также желез внутренней секреции (например, за счет выделения адреналина, окситоцнна) и биологически активных веществ, вырабатываемых в соответствующем регионе тела, например, за счет про­дукции брадикинина или гистамина. Все эти воздействия оказывают либо стимулирующее воздействие, либо тормозное (конкретно это зависит от вида мышцы, характера рецепторов, ионных каналов, которыми управляют эти рецепторы). В свою очередь, активность симпати­ческой и парасимпатической системы, интенсивность выделения гормонов н БАВ контроли­руется и регулируется со стороны высших отделов мозга. Следовательно, гладкая мускулату­ра управляется и высшими отделами. Но, в отличие от управления скелетной мускулатурой (произвольной),"при управлении активностью гладких мышц высшие отделы мозга не спо­собны, как правило, произвольно менять деятельность этих мышц (поэтому они называются непроизвольными мышцами). Однако возможность управления высшими отделами мозга ва­рьирует и зависит от тренированности этих механизмов управления.

Обратная связь между гладкими мышцами и центрами тоже существует, но ее выражен­ность и значение не так отчетливы и просты для анализа, как в отношении скелетной муску­латуры. Чаще всего деятельность гладких мышц оценивается по конечному результату, например, по величине артериального давления (с помощью барорецепторов) или по вели­чине растяжения стенки органа (мочевой пузырь) и т. п.

РЕЖИМЫ СОКРАЩЕНИЯ МЫШЦ

Для скелетной мышцы характерны два основных режима сокращения — изометричес­кий и изотонический. Изометрический режим проявляется в том, что в мышце во время ее активности нарастает напряжение (генерируется сила), но из-за того, что оба конца мышцы

фиксированы (например, мышца пытается поднять большой груз) — она не укорачивается. Изотонический режим проявляется в том, что мышца первоначально развивает напряжение (силу), способную поднять данный груз, а потом мышца укорачивается — меняет свою длину, сохраняя напряжение, равное весу поднимаемого груза. Так как изотоническое со­кращение не является «чисто» изотоническим (элементы изометрического сокращения имеют место в самом начале сокращения мышцы), а изометрическое сокращение тоже не является «чисто» изотоническим (элементы смешения все-таки есть, несомненно), то пред­ложено употреблять термин «ауксотоническое сокращение» — смешанное по характеру.

Понятия «изотонический», «изометрический» важны для анализа сократительной ак­тивности изолированных мышц и для понимания биомеханики сердца.

Режимы сокращения гладких мышц. Целесообразно выделить изометрический и изотони­ческий режимы (и, как промежуточный — ауксотоническнй). Например, когда мышечная стенка полого органа начинает сокращаться, а орган содержит жидкость, выход для которой пере­крыт сфинктером, то возникает ситуация изометрического режима: давление внутри полого органа растет, а размеры ГМК не меняются (жидкость не сжимается). Если это давление ста­нет высоким и приведет к открытию сфинктера, то ГМК переходит в изотонический режим функционирования — происходит изгнание жидкости, т. е. размеры ГМК уменьшаются, а напряжение или сила — сохраняется постоянной и достаточной для изгнания жидкости.

ВИДЫ СОКРАЩЕНИЙ

У скелетной мышцы выделяют одиночное сокращение и суммированное сокращение, или тетанус. Одиночное сокращение — это сокращение, которое возникает на одиночный стимул, достаточный для вызова возбуждения мышцы. После короткого скрытого периода

Рис. 6. Миограммы мышц.

А — Одиночное сокращение мышцы: а — кривая сокращения (1 — отметка раздра­жения, 2 — латентный период, 3 — фаза уко­рочения, 4 — фаза расслабления); о — отметка времени с ценой деления 0,01 с. Б — Суммация сокращений икроножной мышцы лягушки: I — неполная и II — полная суммация; 1 — развернутая кривая одиночного мышечного сокращения при замыкании 1 -го контакта, 2 — при замыкании 2-го контакта, 3 — кривая суммации, 4 — отметка времени с ценой деления 0,01 с.

В — Запись сокращений икроножной мышцы лягушки при различной частоте наносимых раздражений:

а —кривая сокращений: 1 —одиночное сокращение, 2 — зубчатый тетанус, 3 — глад­кий тетанус, 4 — оптимум, 5 ~ пессимум; б — отметка частоты раздражений. Г — Миограмма гладкой мышцы желудка лягушки;

а — кривая сокращения: 1 — отметка раздра­жения {указано стрелкой), 2 — латентный период, 3 — фаза укорочения, 4 — фаза расслабления; б — отметка времени с ценой деления 10с.

20

(латентный период) начинается процесс сокращения. При регистрации сократительной ак­тивности в изометрических условиях (два конца неподвижно закреплены) в первую фазу происходит нарастание напряжения (силы), а во вторую — ее падение до исходной величи­ны. Соответственно эти фазы называют фазой напряжения и фазой расслабления. При реги­страции сократительной активности в изотоническом режиме (например; в условиях обыч­ной миографической записи) эти фазы будут называться соответственно фазой укорочения и фазой удлинения. В среднем сократительный цикл длится около 200 мс (мышцы лягушки) или 30—80 мс (у теплокровных). Если на мышцу действует серия прямых раздражении (минуя нерв) или непрямых раздражений (через нерв), но с большим интервалом; при кото­ром всякое следующее раздражение попадает в период после окончания 2-Й фазы, то мыш­ца будет на каждый из этих раздражителей отвечать одиночным сокращением.

СУММИРОВАННЫЕ СОКРАЩЕНИЯ

Возникают в том случае, если на мышцу наносятся 2 и более раздражения, причем вся­кое последующее раздражение (после предыдущего) наносится либо во время 2-й фазы (рас­слабления или удлинения), либо во время 1-й фазы (укорочения или напряжения).

В случае, когда всякое второе раздражение попадает в период фазы расслабления (удли­нения), возникает частичная суммация — сокращение еще полностью не закончилось, а уже возникло новое. Если подается много раздражителей с подобным интервалом, то воз­никает явление зубчатого тетануса. Если раздражители наносятся с меньшим интервалом и каждое последующее раздражение попадает в фазу укорочения, то возникает так называе­мый гладкий тетанус.

Амплитуда гладкого тетануса зависит от частоты раздражения (интервала между раз­дражителями). Если каждый последующий раздражитель попадает в фазу экзальтации (по­вышенной возбудимости), то ответ мышцы будет достаточно большим, если же импульсы попадают в период сниженной возбудимости (относительная рефрактерная фаза), то ответ мышцы будет намного меньше. Такая зависимость амплитуды ответа мышцы от частоты раздражения получила название оптимума и пессимума частоты раздражения. Например, импульсы с частотой 30 Гц (30 имп/с) вызывают тетанус высотой 10 мм миографической записи, импульсы, идущие с частотой 50 Гц — 15 мм, с частотой 200 Гц — 3 мм. В этом примере 50 Гц — оптимальная частота, 200 Гц — пессимальная. Альфа-мотонейрон может посылать к мышце серию импульсов — например, 20 имп/с, 40 имп/с, или 50 имл/с. Таким образом, меняя частоту посылки импульсов к мышечным волокнам, альфа-мотонейрон мо­жет регулировать величину сократительного ответа своего мышечного пула.

Все наши сокращения возникают в ответ на импульсную стимуляцию частотного харак­тера и являются тетаническими.

Для скелетной мышцы характерен еще один вид активности — та"к называемая контрак­тура. В экспериментальных условиях ее легко получить путем воздействия на мышцы, на­пример, гиперкалиевым раствором: он вызывает длительную деполяризацию мембраны, и это приводит к достаточно длительной активности мышцы (калиевая контрактура). Кофеин тоже вызывает контрактуру (кофеиновую) — длительное сокращение, которое держится в течение всего времени, пока в растворе содержится кофеин, Кофеиновая контрактура ЯВ' ляется следствием высвобождения ионов кальция из саркоплазматического ретикулюма, В условиях целостного организма контрактура возникает при патологии и проявляется в длительном, слитном сокращении мышцы, которое не управляется корой (волей человека), Природа патологических контрактур различна.

Для гладких мышц виды сокращений иные. Для так называемых тонических гладких мышц в условиях «покоя» характерно наличие базального тонуса — некоторой активности. Если мышцу обработать веществом, полностью снимающим эту тоническую активность, то мышца расслабится и тем самым «покажет», что до момента обработки она имела опре-

деленное напряжение. В ответ на различного рода воздействия (медиаторы вегетативной нервной системы, гормоны, БАВ) базальный тонус будет меняться медленно (в течение минут): соответственно повышаться (при действии стимуляторов сократительной активно­сти) или уменьшаться (ингибиторы сократительной активности). Например, в ответ на ад­реналин мышечная полоска из аорты кролика повышает базальный тонус, а в ответ на аце-тилхолин — снижает его.

Для фазно-тонических мышц ситуация иная. Во-первых, у части таких мышц в условиях «покоя» имеется базальный тонус и фазная активность: мышца спонтанно периодически укорачивается и удлиняется (имеет место спонтанная фазная активность). Фазное сокраще­ние протекает очень медленно — намного медленнее, чем сокращение скелетной мышцы (например, сокращение матки беременной женщины происходит в течение 1—2 минут). При действии раздражителя — стимулятора сократительной активности — может повы­шаться исходный базальный тонус и одновременно меняется фазная активность — возрас­тает ее амплитуда и частота генерации сокращений. Во всех случаях фазная активность — это вариант одиночных, а не тетанических сокращений. При действии ингибитора происхо­дит снижение базального тонуса, уменьшение частоты генерации фазных сокращений или амплитуды вплоть до полной остановки генерации фазных сокращений.

У других фазно-тонических мышц в условиях покоя имеет место базальный тонус, а спонтанных фазных сокращений нет. В ответ на стимулятор такая мышца может увеличить исходный базальный тонус и одновременно начать генерировать фазные сокращения (триг-герный эффект вещества-стимулятора).