Структура, ярусность и мозаичность растительных сообществ

Совокупность растений, занимающих однородный участок земной поверхности и находящихся в тесном взаимодействии между собой и с условиями окружающей среды образует растительное сообщество, или фитоценоз. Растительное сообщество как компонент входит в состав биоценоза, экосистемы и геосистемы (природно-территориального комплекса). Растения их образующие различаются не только экологически (по их отношению к условиям произрастания), но и биологически (по приспособлениям, обеспечивающим им возможность существования и размножения в определённых условиях среды) и представлены различными жизненными формами, или биоморфами (деревьями, кустарниками, травами и пр.). Например, в состав широколиственных пойменных, нагорно-байрачных и пр. лесов входят деревья (дуб, липа и др.), кустарники (лещина, тёрн, крушина и др.), многие виды трав и других растений. Большую роль в функционировании биоценозов играет опад (отмершие части растений), образующий лесную подстилку и степной «войлок», или ветошь. Элементарная самая низшая, элементарная классификационная единица фитоценозов называется растительной ассоциацией, а наивысшая - растительностью, или растительным покровом, как совокупность всех фитоценозов определённой территории.

Как и всякая система, фитоценозы обладают пространственной структурой: вертикальной (или ярусностью) и горизонтальной (комплексность и мозаичность).

Ярусность, как отмечал ещё В.В. Алёхин (1944) - это один из структурных признаков сложившихся фитоценозов. Растения различной высоты (и соответственно различных экологических свойств), располагают свои верхние части на разных уровнях, частично перекрывая друг друга. В различных растительных сообществах наблюдается от двух до пяти ярусов. Растения одинаковой высоты находятся в равноценных условиях освещённости, образуя отдельные надземные ярусы. В зависимости от занимаемого яруса растения находятся в разных микроклиматических условиях. От верхнего яруса к нижнему снижается интенсивность освещения и температура, увеличивается влажность воздуха и повышается содержание углекислого газа. Наряду с надземной выделяются и подземная ярусность, обусловленная физико-химическими особенностями почвы и конкуренцией растений за воду, элементы питания и кислород. Одни растения имеют поверхностную мочковатую корневую систему, которая позволяет им поглощать влагу поступающую с осадками или даже с росой. Другие располагают свои корни во всей толще почв и используют накопленную в ней воду. У третьих длинный стержневой корень, тянущийся иногда на многие метры, достигает уровня грунтовых вод — более постоянного источника влаги. Следовательно, ярусность позволяет сосуществовать на одном и том же участке значительному числу видов, различающихся по своим экологическим требованиям.

Надземная ярусность наиболее чётко выражена в сообществах, образованных растениями, относящимися к различным жизненным формам (например, в лесах), где при достаточном увлажнении конкуренция между растениями идёт за режим освещённости. Выделяются следующие ярусы: древесный (может быть 2 - 3 яруса), подроста (возобновление древостоя), подлеска (кустарников), травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового покрова. В пределах ярусов часто выделяются подъярусы, или пологи, например, высоких деревьев (более 6 м), низких (около 2 м) и др. В лесных сообществах встречается и внеярусная растительность: древесные и травянистые лианы, обвивающие деревья (хмель и др.) и эпифиты (лишайники), живущие на стволах и ветвях деревьев (рис. 6).

В степных и луговых сообществах, где большинство растений относится к одним жизненным формам, где условия освещённости достаточны, а конкуренция между растениями идёт за использование влаги, надземная выражена не столь ярко. В них обычно различаются ярусы: высоких (высотой более 50 см), средних (20 - 50 см) и низких (высотой менее 20 см) трав и полукустарничков, мохово-лишайникового покрова, также может выделяться и кустарниковый ярус, а в целинных степях слой степного войлока. Подземная ярусность проявляется особенно отчетливо, при этом величина подземной фитомассы во много раз превосходит надземную (рис. 8).

Наряду с ярусностью наблюдается неоднородность растительных сообществ в горизонтальном направлении - мозаичность, расчлененность их на пятна, отличающиеся по количественному соотношению растений разных видов, по сомкнутости, продуктивности и другим свойствам. Она в основном обусловлена неоднородностью в экотопе (или местообитание организмов), деятельностью животных, биологией размножения, характером распространения семян и средообразующим влиянием растений, а также - деятельностью человека. Примером мозаичности, обусловленной неоднородностью в экотопе, могут быть изменение в пределах растительного сообщества, обусловленные наличием нано- и микропонижений и повышений, в т.ч. связанные с деятельностью животных-землероев. В отличии от мозаичности комплексность растительных сообществ представляет собой чередование ассоциаций, неоднократно сменяющих друг друга в пространстве и связанная с особенностями микрорельефа, с комплексностью почв и различиями процессов почвообразования и др. (например, чёрно-полынные сообщества на корковых солонцах и др.)

 

 

Рис. 6. Вертикальная проекция травостоя луговой степи в июне (Бобринская степь в Орловской области) (Жизнь растений. Т.1., 1974. С. 111.)

Дерновинные злаки и осоки: 1 - типчак; 2 - ковыль Иоанна (или перистый); 3 - душистый колосок; 4 - осока горная. Корневищные злаки и осоки: 5 - полевица Сырейщикова; 6- овсяница красная; 7 - келерия Делявина; 8 - осока русская.

Разнотравье (включая бобовые): 9 - клевер ползучий; 10 - фиалка песчаная; 11 - клевер горный; 12 - лютик многоцветковый; 13 - нивяник обыкновенный; 14 - пазник крапчатый; 15 - таволга шестилепестная; 16 - фиалка собачья; 17- козелец пурпуровый; 18- молочай стройный; 19 - лапчатки семилисточковая; 20 - астрагал датский; 21 - зопник клубненосный; 22 - подмаренник северный; 23 - румянка красная; 24 - шалфей луговой; 25- песчанка злаколистная. Мхи: 26 - зелёный мох (сплошной покров).

 

 

 

Рис. 7. Вертикальная проекция наземная и подземная ярусность в низкотравной прерии

Рис.8. Вертикальный разрез через надземную и подземную часть биоценоза суходольного луга.

1 — мышиный горошек; 2 — бедренец-камнеломка; 3 — типчак; 4 — манжетка; 5 — осока; 6 - клевер средний; 7 — кошачья лапка; 8 — буквица лекарственная; 9 — хвощ; 10 — нивяник (Жизнь растений. Т.1., 1974. С. 104).

Красочные аспекты степей

Функционирование геосистем имеет циклический характер и подчинено цикличности поступления солнечной энергии и влаги. Год — это минимальный отрезок времени, в течении которого выявляются все типичные процессы функционирования геосистем, сопровождающиеся определёнными изменениями структуры геосистем. Для того чтобы получить правильное представление о степях, необходимо не только изучить флористический состав (т.е. список растений), но и детально проанализировать жизнь степи в течении всего теплого периода.

Одним из отличительных свойств степных фитоценозов (растительных сообществ) является быстрая смена физиономических картин (или красочных аспектов), зависящая от появления одних цветущих растений и исчезновения других. Ставшее классическим описание красочных аспектов (или фаз цветения) луговой разнотравной степи в лесостепной зоне впервые приводит В.В. Алёхин в 1926 г. в своём труде «Растительность Курской губернии» (Алёхин, 1986). В Стелецкой степи под Курском он выделил 11 фаз цветения (Алёхин, 1934). Предвесенняя 1-я фаза бурой степи — отсутствие вегетации. 2-я фаза — прострела — на фоне бурой прошлогодней травы появляются крупные лиловые цветки прострела раскрытого (Pulsatilla patens). 3-я фаза — горицвета и прострела - степь едва начинает зеленеть (рис. 9). Золотые пятна горицвета (Adonis vernalis) и лиловые прострела пестрят по всей степи, создавая необычайно красивую картину. Вторая и третья фазы, составляют ранневесенний период вегетации степи, характерны для конца апреля или начала мая. 4-я фаза – сочевичника и ириса – по зелёному полю разбросаны новые цветущие растения: белые кисти сочевичника (Orobus albus), лиловые касатики-ирисы (Iris aphylla), крупные белые ветреницы (Anemone silvestris) и др. В первых числах июня наблюдается самая красочная фаза степной растительности - 5-я фаза – незабудок. Насочном зелёном фоне массами цветут нежно-голубые незабудки (Myosotis silvatica); зелёно-голубое поле пестрит золотистыми пятнами - это степной крестовник (Senecio campester), лютик (Ranunculus polyanthemus) и др. В это же время начинают цвести некоторые злаки и ковыли выбрасывает свои белые перья. Четвёртая и пятая фазы относятся к поздневесеннему периоду. В середине июня наблюдается 6-я фаза – шалфея (рис. 10). Степь издали представляется тёмно-лиловой; над всеми остальными цветущими растениями доминирует шалфей (Salvia pratensis), между ними реют перья ковылей и утром появляются золотистые головки козлобородника (Tragopogon orientalis). В конце июня наступает 7-я фаза – белой степи – цветут в изобилии клевер-белоголовка (Trifolium montanum), поповник, или ромашка луговая (Leucanthemuin vulgare), таволжанка (Filipendula hexapetala); причём на белом ковре разбросаны сине-зелёные оттенки колокольчиков (Campanula sibirica и C. рersicifolia), короставника (Knautia arvensis), красные соцветия румянки (Echium rubrum). В десятых числах июля начинается 8-я фаза – эспарцета -окраска степи приобретает тускло-розовый оттенок от цветущегоэспарцета (Onobrychis arenaria). Красочность степи постепенно идёт на убыль. Шестая, седьмая и восьмая фазы характерны для луговой степи в первую половину лета. Для второй половине июля характерна 9-я фаза – дельфиниума – цветут высокие растения живокости, или дельфиниума (Delphinium litwinowi, D. cuneatum) сярко тёмно-синими (рис. 11). В самом конце июля наступает 10-я фаза – черемицы. В это времяособенно выделяется черемица (Veratrum nigrum) – высокое растение с длинными соцветиями тёмно-красных цветов. С августа и до самого снега длится 11-я, осенняя фаза, когда нет новых зацветающий растений (Алёхин, 1934).

Также ряд красочных аспектов или фаз цветения можно наблюдать и в типичных степях. Однако здесь из-за более сухого и тёплого климата они наступают раньше по времени, чем в лесостепи, и цветовые аспекты определяются другими видами растений. В подзонах умеренно засушливых и сухих степей в правобережной части Волгоградской области по данным автора наблюдаются следующие красочные аспекты (фазы цветения).

Предвесенняя 1-я фаза наблюдается самой ранней весной, когда едва сходит снег и степь ещё бурая от прошлогодней травы, она характеризуется отсутствие вегетации. Через несколько дней, в конце марта первыми зацветают лиловые прострелы (Pulsatilla patens) в умеренно-засушливых степях и брандушка русская (Bulbocodium ruthenicum) в сухих степях (2-я фаза - прострела или эфемеров). В это же время цветёт и мелкая осока приземистая, покрывающая степь своими дернинами, и миниатюрные разноцветные веснянки, рогоглавники и другие эфемеры. Однако общий фон степи остаётся бурым. На поверхности почвы среди сухих стеблей злаков видна яркая зелень мелкого мха (Tortula ruralis). Очень скоро, самое большее через неделю, в конце марта - начале апреля к ним присоединяются ярко-жёлтые золотистые горицветы, или адонисы весенний и волжский (3-я фаза - адониса). Начинается вегетация злаков. В этот период в апреле на фоне нежной зелени яркими искрами вспыхивают цветы гусиного лука, фиалки, лапчатки, лютиков и др. 2-я и 3-я фазы обычно характерны для конца марта - середины апреля и составляют ранневесенний период вегетации степи. В конце апреля - начале мая степь уже покрыта сплошным зелёным ковром трав, по которому драгоценными самоцветами вспыхивают золотистые сиреневые и лиловые цветы ириса низкого (или касатика, петушка). Позднее к ним добавляются и тюльпаны Шренка (красного, розового, оранжевого, жёлтого, белого и других цветов), и ярко-жёлтые тюльпаны Биберштейна, белые цветы валерианой клубненосной и пурпурные - мытников, а в умеренно-засушливых степях и тёмно-красные пионы тонколистные. Это самая красивая 4-я фаза - весенней пёстрой степи. Склоны балок заливают розовые волны цветущего миндаля низкого и белые - дикой степной вишни и тёрна. В байрачнах и нагорных лесах цветут дикие яблони и груши. К середине мая обильное цветение эфемероидов завершается и наступает 5-я фаза - зелёной степи. В этот период зацветают некоторые злаки и птицемлечники. 4-я и 5-я фазы относятся к позднее весеннему периоду. В конце мая наступает 6-я фаза - «седой» степи, когда зацветают степные злаки — ковыли, типчак и тонконог. Сплошной серебристо-седой пеленой покрывается степь. Она состоит из бесчисленных «перьев» ковылей, и точно поверхность бесконечного водного простора колышется ветром, сверкая на солнце.

Наступает июнь, и степь представляет собой иную картину, издали она кажется совершенно лиловой. Это 7-я фаза - лиловой степи. Цветут вика мышиная, различные виды шалфея, вероники,голубые пятна образует лён австрийский. Растения характерные для 6 - 7 фаз быстро отцветают, но им на смену появляются новые — это начало фенологического лета. Позже, в середине июня, наступает 8-я фаза - время летней пёстрой степи - к лиловым цветам шалфея, вики мышиной присоединяются и другие краски: ярко-жёлтая - козлобородник, подмаренник, люцерна, донник, льнянка и др.; пурпурно-жёлтая — марьянник полевой; ярко - розовая — вязель, чина; белая - нивянник (или ромашка), тысячелистник, таволга и др. Цветут многие представители бобовых. В середине июня зацветают гвоздики, колокольчики, зверобой, душица, чабрец (тимьян), и другие растения, наполняющие воздух целебными ароматами. В этот период степь представляет собой необычайно красивую и пёструю мозаику, переливающуюся на солнце всеми цветами радуги. В конце июня - начале июля степь постепенно приобретает фиолетовую окраску (9-я фаза) - зацветает живокость (дельфиниум), с вкраплениями белого (тысячелистник, ромашки и др.) и жёлтого цветов (подмаренник, донник и др.). Эффектно выделяются сиреневые шары кермеков и гониолимона татарского и сине-зелёные — синеголовников, высокие перья ковыля - тырсы. С середины июля число цветущих растений начинает быстро сокращаться. Степь постепенно приобретает буроватый оттенок от многочисленных засыхающих уже растений, и серебристый - от цветущего ковыля - тырсы, и незаметного ранее полынка (полынь австрийская). С середины июля наступает позднелетняя 10-фаза - золотой степи. Уже нет новых зацветающих растений, которые создавали бы красочные аспекта. В августе-сентябре лишь кое-где видны цветы грудницы мохнатой, кермека, скабиозы, льнянки, живокости, люцерны и других отцветающих растений. В сентябре после дождей вновь зеленеют мхи, начинается осенняя вегетация некоторых злаков и представителей разнотравья, появляются осенние эфемеры и эфемероиды (безвременник яркий и др.), наступает 11-я фаза - осенняя, которая длится до морозов.

Однако ежегодно в зависимости от погодных условий теплого сезона могут наблюдать отклонения от средних сроков наступления красочных аспектов. В годы с коротким жарким и засушливым весенним периодом наблюдается смещение, сокращение и наслоение фаз. Например, в 2007 г. и 2012 г. в середине мая цвели ранне-, позднее весенние и раннелетние виды. В 2012 г. цветение ковылей началось в конце апреля, на три недели раньше средних установленных сроков. В годы с влажным и умеренно тёплым весенне-летним периодом (например, в 2004 - 2005 гг.) сроки цветения удлиняются, и степь остаётся зелёной до наступления зимы. Часто в сентябре, после летней засухи, особенно на сенокосах, наблюдается осеннее цветение некоторых видов разнотравья: шалфея, люцерны, льнянки, живокости, колокольчиков и др.

Возможно, рассмотренные смены красочных аспектов являются схематичными, т.к. каждая фаза характеризуется десятками цветущих, зацветающих и отцветающих видов растений, что в целом создает существенно более причудливую, утонченную и сложную картину.

Следует отметить, что в типчаково-ковыльных степях появляются две фазы с господством ковылей, чего нет в северных степях: одна — позднее весенняя, с перистыми ковылями, другая — летняя, с ковылём-волосатиками (тырсой).

В степях при продвижении от относительно влажных регионов к более засушливым можно заметить уменьшение числа аспектов. При этом изменяются и качественные характеристики фаз развития, а также степень их выраженности. Например, в ковыльных степях западной Сибири исследователями выделяется всего 7 аспектов.

В опустыненных степях красочных аспектов меньше, и они выражены более резко. В Приэльтонье выделяются три основных аспекта: короткие ранневесенний и позднее осенний, когда вегетируют и цветут эфемеры и эфемероиды, и длительный период вегетации полукустарничков и разнотравья, охватывающий позднюю весну, лето и раннюю осень.

По мере продвижения вглубь материка пик цветения и биопродуктивности в степях смещается с весны на вторую половину лето.

 

Рис. 9. Аспекты весенние на Стрелецкой степи под Курском в вертикальных проекциях (длина 1 м). Верхняя проекция — ранняя весна, аспект прострела (Pulsatilla patens); нижняя - аспект горицвета (Adonis vernalis), конец апреля (по В. Покровской) (Алёхин, 1944, С. 154).

Рис. 10. Летний аспект шалфея (Salvia pratensis), первая половина июня на Стрелецкой степи под Курском; вертикальная проекция - длина 1 м (по В. Покровской) (Алёхин, 1944, С. 155).

Рис. 11. Позднелетний аспект с дельфиниумом (Delphinium litwinowi, D. cuneatum) серединя июля; вертикальная проекция - длина 1 м (по В. Покровской) (Алёхин, 1944, С. 156).

2.6.3. РАЗНОООБРАЗИЕ ТИПОВ РАСТИТЕЛЬНОСТИ СТЕПНЫХ ГЕОСИСТЕМ