История создания датчика движения: Первый прибор для обнаружения движения был изобретен немецким физиком Генрихом Герцем...
Биохимия спиртового брожения: Основу технологии получения пива составляет спиртовое брожение, - при котором сахар превращается...
Топ:
Процедура выполнения команд. Рабочий цикл процессора: Функционирование процессора в основном состоит из повторяющихся рабочих циклов, каждый из которых соответствует...
Установка замедленного коксования: Чем выше температура и ниже давление, тем место разрыва углеродной цепи всё больше смещается к её концу и значительно возрастает...
Интересное:
Искусственное повышение поверхности территории: Варианты искусственного повышения поверхности территории необходимо выбирать на основе анализа следующих характеристик защищаемой территории...
Как мы говорим и как мы слушаем: общение можно сравнить с огромным зонтиком, под которым скрыто все...
Отражение на счетах бухгалтерского учета процесса приобретения: Процесс заготовления представляет систему экономических событий, включающих приобретение организацией у поставщиков сырья...
Дисциплины:
2017-06-26 | 277 |
5.00
из
|
Заказать работу |
|
|
3-Фосфоглицериновая кислота в результате внутримолекулярного перемещения фосфатной группы при участии фермента фосфоглицератму-тазы изомеризуется в 2-фосфоглицериновую кислоту (на схеме реакция 8).
Далее 2-фосфоглицериновая кислота при участии фермента енолазы превращается, теряя воду, в енольную форму фосфопировиноградной кислоты (фосфоенолпируват) — высокоэнергетического соединения (реакция 9).
В результате этой реакции происходит перераспределение внутримолекулярной энергии, и большая часть ее оказывается сконцентрированной в макроэргической фосфатной связи 2-фосфоенолпировиноградной кислоты. Далее при участии пируваткиназы 2-фосфоенолпируват превращается в пировиноградную кислоту (пируват) (реакция 10). На этой стадии также происходит запасание энергии (синтез молекулы АТФ) в процессе фосфорилирования на уровне субстрата.
В зависимости от места и условий протекания процесса в организме, наличия или отсутствия в нем тех или иных ферментных систем обмен пировиноградной кислоты протекает различным образом. Если процесс идет в анаэробных условиях, то пировиноградная кислота восстанавливается до молочной кислоты (лактата) (реакция 11). Донором атомов водорода при этом служит восстановленный НАДН . Н+, образовавшийся в реакции дегидрирования (реакция 6).
Реакция ускоряется специфическим ферментом — лактатдегид-рогеназой. В анаэробных условиях каждая молекула глюкозо-6-фосфата дает 2 молекулы молочной кислоты. Если исходным углеводом для образования глюкозо-6-фосфата, а затем из него — молочной кислоты, служит глюкоза, то процесс называют гликолизом. Если исходным углеводом, дающим начало глюкозо-6-фосфату (через глюкозо-1-фосфат) и далее — молочной кислоте, является гликоген, то процесс называют гликогенолизом. Учитывая, что в случае, как гликолиза, так и гликогенолиза на промежуточных стадиях дихотомического распада синтезируется АТФ, процессы гликолиза и гликогенолиза служат средством получения организмом энергии в анаэробных условиях. Показано, что при гликолизе в макроэргических фосфатных связях АТФ аккумулируется около 35 —40 % всей освобождающейся энергии. Остальные 65-70 % рассеиваются в форме теплоты.
|
В некоторых организмах, в частности в дрожжевых клетках, содержится мощная декарбоксилаза пировиноградной кислоты, способная в анаэробных условиях превращать пировиноградную кислоту в уксусный альдегид и углекислый газ (реакция 11 а). Образовавшийся уксусный альдегид восстанавливается за счет атомов водорода восстановленной формы НАДН . Н+ (реакция 11 б). Этот процесс получил название спиртового брожения. Брожение может протекать и по другим направлениям с образованием других спиртов и органических кислот.
В аэробных условиях пировиноградная кислота окисляется до углекислого газа и воды. Вначале она подвергается окислительному декарбоксилированию. Реакция катализируется комплексом ферментов, состоящим из 3 ферментов (в том числе пируватдегидрогеназа) и 5 коферментов (тиаминипрофосфат, липоевая кислота, НАД+, ФАД+ и кофермент А), назывемым пируватдегидрогеназным комплексом (ПДГК).
Механизм реакций окислительного декарбоксилирования очень сложен. В суммарном виде его можно представить следующим образом:
пируватдегидрогеназа
СН3СОСООН + НАД+ + HS-КоА ¾¾¾® СН3СО~S-КоА + НАДН.Н+ + СО2
ацетилкоэнзим А
Образующийся ацетилкоэнзим А, вступает в центральный процесс обмена углеводов – цикл трикарбоновых кислот (ЦТК), или цикл лимонной кислоты (или, по имени автора – цикл Кребса).
Начало этого цикла – взаимодействие ацетил-КоА со щавелевоуксусной кислотой (ЩУК, или оксалоацетат). Активный центр фермента цитратсинтетазы способствует отрыву протона от метильной группы ацетил-КоА и образовавшийся карбанион атакует карбонильный атом углерода ЩУК с образование трикарбоновой лимонной кислоты (цитрата) (рисунок 4.9, реакция 1). Источником энергии в данной реакции служит энергия макроэргической связи в ацетил-КоА.
|
Рисунок 4.9 – Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса) |
В ходе дальней реакции происходит изомеризация цитрата в изоцитрат через промежуточную кислоту – цис -аконитовую (реакции 2 и 3). Затем идет третья реакция – изоцитратдегидрогеназная. Подобно первой эта реакция является необратимой и сопровождается она образованием a-кетоглутаровой кислоты (a-оксоглутарата) (реакция 4). Коферментом данной реакции выступает НАД+, а кофактором – Мg2+. Это первая реакция в цикле на которой образуется восстановленный НАДН . Н+. Кроме того, она является регулирующей для всего ЦТК (АДФ и НАД+ - активируют, АТФ и НАДН . Н+ - угнетают).
Следующая реакция – превращение a-кетоглутарата в сукцинил-КоА. Данная реакция сходна с пируватдегидрогеназной и также катализируется комплексом трех ферментов и пяти коферментов. В результате такого окислительного декарбоксилирования образуется макроэргическое соединение – сукцинил-КоА и синтезируется еще одна молекула НАДН . Н+ (реакция 5).
Сукцинилтиокиназа катализирует гидролиз сукцинил-КоА, при этом энергия макроэргического соединения сохраняется в результате синтеза гуанозинтрифосфата (ГТФ), клеточного аналога АТФ (реакция 6). Реакция протекает по механизму субстратного фосфорилирования.
Следующая стадия называется сукцинатдегидрогеназной и катализируется соответствующим ферментом – сукцинатдегидрогеназой (СДГ) (реакция 7). Акцептором водорода в данной реакции является кофермент ФАД. Особенностью СДГ является абсолютная стереоспецифичность при тщеплении атомов водорода только в транс -положении, в результате образуется только транс -изомер – фумаровая кислота (фумарат). Другая особенность СДГ – связь с мембранами митохондрий, в то время как остальные ферменты ЦТК находятся в растворенном состоянии в митохондриальном матриксе.
|
Реакцию гидратации фумарата до малата (янтарной кислоты) (реакция 8) катализирует фумараза, а последняя реакция - малатдегидрогеназная (реакция 9) – приводит к превращению малата вновь в оксалоацетат (ЩУК). Таким образом, цикл замыкается. Эта реакция также является НАД+-зависимой и сопровождается высвобождением последней молекулы НАДН . Н+.
Вся сложная система ферментов, обслуживающих ЦТК, теснейшим образом связанная с системой переносчиков электронов и протонов, локализована в митохондриях. Атомы водорода, полученные от субстратов в цикле, передаются от НАДН . Н+ или восстановленного флавопротеина (ФАДН2) по цепи оксидоредуктаз и в конце концов попадают на атом кислорода с дальнейшим образованием молекул воды.
В результате всех трех стадий процесса катаболизма глюкозы по дихотомическому пути – гликолиз, окислительное декарбоксилирование пирувата и ЦТК – последняя полностью разлагается до шести молекул СО2. Количество молекул АТФ (в том числе и ГТФ) представляет собой энергетический эффект процесса окисления:
¾ на уровне гликолиза выделяется две молекулы АТФ;
¾ на уровне ЦТК – две молекулы ГТФ;
¾ в ходе аэробного окислительного фосфорилирования в митохондриях из 10 молекул НАДН . Н+ образуется 30 молекул АТФ, а из 2 молекул ФАДН2 – 4 молекулы АТФ.
Итоговая схема энергетического баланса имеет вид:
гликолиз | цитозоль |
С6Н12О6 + 2НАД+¾¾¾¾¾¾¾® 2СН3СОСООН + 2АТФ + глюкоза пируват 2НАДН.Н+ | |
окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты | митохондрия |
2СН3СОСООН + 2НАД+¾¾¾¾¾® 2СН3СО~S-КоА + 2СО2 + пируват ацетилкоэнзим А 2НАДН.Н+ | |
цикл трикарбоновых кислот | митохондрия |
2СН3СО~S-КоА + 6НАД+ + 2ФАД+¾¾¾® 6СО2 + 2АТФ + 2ГТФ + 6НАДН.Н+ + 2ФАДН2 | |
окислительное фосфорилирование 10НАДН.Н+ + 30АДФ ¾¾¾®10НАД+ + 30 АТФ 2ФАДН2 + 4АДФ ¾¾¾® 2ФАД+ + 4АТФ | митохондрия |
суммарно: гликолиз-ПДГК-ЦТК-окислительное фосфорилирование | |
С6Н12О6 ¾¾¾® 6СО2 + 6Н2О + 36АТФ + 2ГТФ или С6Н12О6 ¾¾¾® 6СО2 + 6Н2О + 38АТФ |
Итак, в ходе всего процесса расщепления глюкозы до СО2 и Н2О образуется 38 молекул АТФ. Однако, следует обратить внимание, что восстановленные в реакциях гликолиза две молекулы НАДН . Н+ могут при окислении в митохондриях давать не шесть молекул АТФ, а только четыре. Это обясняется тем, что в процессе траспорта энергии через митохондриальную мембрану при участии глицеролфосфатного челночного механизма происходит потеря энергии при передаче ее в цепи НАДН . Н+-глицеролфосфат-ФАДН2. Таким образом, если в клетке (миоцит, нейрон) функционирует глицеролфосфатный челночный механизм, то при полном окислении глюкозы синтезируется не 38, а 36 молекул АТФ.
|
|
|
Состав сооружений: решетки и песколовки: Решетки – это первое устройство в схеме очистных сооружений. Они представляют...
Типы оградительных сооружений в морском порту: По расположению оградительных сооружений в плане различают волноломы, обе оконечности...
Общие условия выбора системы дренажа: Система дренажа выбирается в зависимости от характера защищаемого...
Индивидуальные очистные сооружения: К классу индивидуальных очистных сооружений относят сооружения, пропускная способность которых...
© cyberpedia.su 2017-2024 - Не является автором материалов. Исключительное право сохранено за автором текста.
Если вы не хотите, чтобы данный материал был у нас на сайте, перейдите по ссылке: Нарушение авторских прав. Мы поможем в написании вашей работы!