Перепончатый лабиринт, строение, функции

В перепончатом лабиринте различают: два перепончатых мешечка преддверия - utriculus, и sacculus, три перепончатых полукружных канала, перепончатую часть улитки и водопроводов - преддверия и улитки. Перепончатый лабиринт, как уже было упомянуто, в общем повторяет форму своей костной капсулы, но не заполняет целиком просветов его каналов и полостей. Это перилимфатическое свободное пространство заполнено перилимфой, которой перепончатый лабиринт омывается, будучи как бы подвешен в ней к костной стенке. Перепончатый лабиринт заполнен такой же светлой, бедной белками жидкостью – эндолимфой

Мешечки преддверия - utriculus и sacculus. Utriculus - в общем неправильной, овальной формы перепончатый мешечек, около 6 мм длиною; подвешен у медиальной своей стенки в косом положении сзади сверху книзу - кпереди в recessus ellipticus. Латеральная его стенка остается свободной и выдается в перилимфатическое пространство (cisterna perilymphatica vestibuli). В utriculus открываются на указанных ранее местах пп. кк. пятью отверстиями: тремя ампуллярными и двумя-простыми ножками. На передней стенке открывается ductus utriculo - saccularis. Здесь же, на передней стенке сверху - извнутри находится белое возвышение - пятно, заметное даже простым глазом - macula acustica utriculi.

Sacculus - сферический, уплощенный в. медиально-латеральном направлении перепончатый мешечек, размерами 3 мм по длинной и 2 мм в поперечной оси. Со стороны медиальной стенки, как и utriculus, укреплен в recessus sphaericus, а наружная и передняя свободно обращены к перилимфатическому пространству (cisterna perilymphatica sacculi). На задней его стенке сверху отходит ductus endolymphaticus и, прежде чем вступить в apeftura interna aquae-ductus vestibuli, принимает ductus utriculo-saccularis. От нижней, суженной части отходит ductus reuniens Henseni, соединяющий Sacculus с ductus cochlearis вблизи его слепого конца (coecum vestibulare). На медиальной стенке находится белое возвышение, пятно, заметное простым глазом - macula acustica sacculi.

Оба мешечка преддверия извнутри выстланы простым мостовидным эпителием (рис. в следующей главе), который в области macula acustica переходит сначала в цилиндрический, а этот последний - в сенсорный невроэпителий (на самой macula). Сенсорный невроэпителий составляют двух родов клетки: опорные, имеющие вид перевернутого бокала - нижняя их половина расширена, а кверху сужена в виде отростка (фаланговые отростки); они сидят на ножках - от одной до четырех. В промежутках между опорными размещены волосковые, невроэпителиальные клетки. Верхняя их половина расширена в виде цилиндра, а нижняя - ножка - сужена. Они имеют одно большое ядро внизу расширенной части и много мелких зернышек. На верхнем конце этих клеток имеется кутикулярная кайма, сквозь которую проходят короткие столбики, волоски (от 20 до 35), а над ними на волосках, на некотором расстоянии от поверхности клеток, лежит т. н. отолитовая перепонка (cupula terminalis) в виде студенистой массы или облачка; волоски проникают в cupula terminalis. Последняя содержит, во взвешенном состоянии, кристаллики отолиты из углекислой и фосфорнокислой извести. К основанию невроэпителиальных клеток подходят нервные веточки соответствующих нервов и, проходя сквозь светлую базальную перепонку, теряют миэлиновую оболочку и в виде голых осевых цилиндров подходят к замыкающим ядро концам волосатых слуховых клеток.

Перепончатые полукружные каналы - Canales semicirculares membranaceae. Перепончатые п. к. в точности повторяют форму их костной капсулы, но почти в три раза тоньше их просветов и находятся в подвешенном состоянии в перилимфе; прикреплены они не в центре костного канала, а к периосту выпуклой стороны канала, т.е. эксцентрически. Свободная поверхность перепончатых каналов обращенная в перилимфатическое пространство, соединяется с противоположной стенкой костного канала соединительно - тканными тяжами, в которых проходят кровеносные сосуды (рис. 20). Перепончатые ампуллы почти целиком заполняют костные. Перилимфатические пространства здесь почти отсутствуют. На наружной поверхности каждой ампуллы, т.е. соответственно выпуклой стенке п. к., возвышается белый, серповидный гребешок, поперек продольной оси ампуллы crista acustlca ampullaris, занимающая почти половину просвета ампуллы.

Гистологическое строение cristae acusticae ampullaris аналогично строению maculae acusticae utriculi и sacculi, с той лишь разницей, что, во-первых, слуховые волоски волосатых клеток в них значительно длиннее, доходят почти до противоположной стенки ампуллы и образуют т. н. cupula terminalis, а во - вторых, у них отсутствует отолитовая перепонка и отолиты.

Поперечный разрез полукружного канала. 1 - перепончатый канал; 2 - костный канал; 3 - кровеносные сосуды; 4 - перилимфатическая соединительная ткань.

 

 

Перепончатая улитка - Ductus cochlearis. Как уже было упомянуто, костный канал улитки посредством lamina spiralis ossea и membrana basilaris делится на две части: нижнюю - scala tympani - к основанию улитки и верхнюю - scala vestibull-к ее верхушке. В scala vestibuli от lamina spiralis ossea, вблизи ее свободного конца, отходит под углом в 45° тоненькая перепончатая пластинка (membrana Reissneri) и прикрепляется другим концом к наружной стенке канала улитки. Полученное таким образом треугольное (в поперечном сечении) пространство (ductus cochlearis) ограничивается: сверху - membrana Reissneri, снизу - membrana basilaris с лежащим на ней Кортиевым органом и отчасти lamina spiralis ossea, снаружи - наружной костной стенкой завитков улитки с лежащей на ней lig. spirale. Ductus cochlearis повторяет ход улитки и ее 2,5 завитка и является эндолимфатическим мешком, слепым с обоих концов: coecum cupulae - у верхушки и coecum vestibuli - у основания улитки. Через ductus reuniens Henseni мешок находится в эндолимфатической связи с прочими частями перепончатого лабиринта, с мешечками преддверия resp. с п. к. и с saccus endolymphaticus. Scala vestibuli и scala tympani являются перилимфатическими пространствами и находятся в связи с прочими перилимфатическими пространствами лабиринта, а через aquaeductus cochleae - открыто связаны с подпаутиновыми пространствами мозга.

Membrana Reissneri - очень тоненькая пластинка около 3 микрон. толщины, почти гомогенная в своей основе, покрыта эпителиальным слоем в один ряд со стороны ductus cochlearis (плоским эпителием) и со стороны scala vestibuli (эндотелием).

Разрез улитки. 1 - улитковая ветвь; 2 - лестница преддверия; 3 - crista spiralis 4 - Кортиева перепонка; 5 - membrana Reissneri; 6 - ductus cochlearis; 7 - stria vascularis; 8 - ligamentum spirale; 9 - лестница барабанная; 10 - membrana basilaris с Кортиевым органом; 11 - lamina spir. ossea; 12 - ганглиозные клетка спирального канала.

Membrana basilaris seu lamina spiralis membranacea состоит из трех слоев:

Средний - построен из тончайших эластических волокон, натянутых между свободным краем laminae spiralis osseae и ligam. spirale: чем ближе к верхушке, тем они длиннее и толще, чем ближе к основанию, тем короче и тоньше; следовательно, у верхушки улитки они наиболее длинные и наиболее толстые, а у основания - наиболее короткие и наиболее тонкие (рис. 21). Подобных волокон, или "слуховых струн", в человеческом ухе около 20000. Подобное устройство membranae basilaris дало основание Helmholtz'y построить свою теорию восприятия звуков.

Нижний слой - тимпанальная ее поверхность - образуется особым слоем, богатым клетками, носящим название stratum tympanale tectorium.

Верхний, вестибулярный слой, состоит из светлого бесструктурного вещества, на котором и покоится Кортиев орган.

Ligamentum spirale cochleae, к которой своим наружным краем прикрепляется membrana basilaris, - очень крепкая связка, утолщенная на разрезе, серповидной или полулунной формы. Со стороны ductus cochlearis она выстлана особой stria vasculosa, состоящей из многочисленных сосудистых сплетений и особых васкулярных клеток. Подобного сосудистого эпителия в человеческом теле нигде больше не наблюдается.

Кортиев орган - Organon Corti sive papilla spiralis. Кортиев орган по своему устройству является весьма сложным и оригинальным образованием, состоящим из разнообразных по форме невроэпителиальных клеток.

В основе его (рис. см. в следующей главе) лежат столбовые клетки в два ряда. Внутренний и наружный ряды столбов наклонены друг к другу своими верхними краями до соприкосновения, образуя таким образом Кортиеву дугу. Образованное благодаря этой дуге треугольное пространство, или туннель, является уже третьим каналом улитки [1) scala vestibuli, 2) ductus cochlearis и 3) туннель Кортиева органа].

Столбовые клетки утолщены снизу и сверху, ядра расположены у основания клеток. Внутренних столбовых клеток почти в два раза больше, чем наружных.

Кнутри и кнаружи от Кортиевой дуги, resp. от столбовых клеток, расположены волосатые, или слуховые клетки.

Внутренние волосатые клетки расположены в один ряд; их едва раза меньше, чем внутренних столбовых клеток, так что каждая волосатая клетка лежит на протяжении двух столбовых. За волосатыми клетками в три - четыре ряда лежат внутренние опорные, или Дейтерсовы клетки. Кнаружи от Кортиевой дуги в четыре ряда лежат наружные волосатые и в четыре ряда наружные опорные, или Дейтерсовы клетки.

Наружные волосатые и наружные опорные клетки лежат вперемежку: первым на дуге лежит ряд волосатых, за ним ряд опорных, потом снова ряд волосатых и т.д. За ними лежат наружные подпирающие клетки Hensen'a и еще далее - клетки Claudius'a.

Волосатые, или слуховые, клетки цилиндрической или бокаловидной формы; верхняя их половина: более утолщена; ядро клетки расположено внизу этого утолщения; нижняя - вытянута в тонкую ножку, прикрепленную к membrana basilaris; верхний конец расширенной половины по своей поверхности имеет от 20 до 25 коротеньких столбиков, или слуховых волосков.

Опорные, или Дейтерсовы клетки аналогичны клеткам в macula acustica, с той лишь разницей, что не имеют ножек, а сидят плотно на membrana basilaris и, в отличие от волосатых, имеют нижнюю половину утолщенной цилиндрической формы, а верхнюю - вытянутую в отросток (фаланговый отросток), доходящий до уровня поверхности волосатых клеток. Ядро их расположено вверху утолщенной нижней половины.

Свободная поверхность клеток Дейтерса имеет ромбовидную форму, между этими ромбами выступают окончания волосатых клеток. Между отдельными рядами клеток Дейтерса имеются промежутки- Нюэлевские пространства, сообщающиеся с туннелем.

Клетки Hensen'a, или наружные подпирающие, расположены в один ряд. Начинаются они тонкой ножкой от membrana basilaris и, поднимаясь кверху, выгибаются дугой кнаружи, постепенно утолщаются и доходят до уровня волосатых и опорных клеток. Уровень всех этих клеток, начиная от внутренних опорных, постепенно повышается кнаружи - к Nensen'овским клеткам, так что эти последние составляют самое высокое место в Кортиевом органе.

Свободная поверхность Кортиева органа покрыта особой кутикулярной пленкой (lamina reticularis). Слуховые волоски волосатых клеток проходят через отверстия в этой пленке.

Клетки Claudius'a расположены кнаружи от клеток Hensen'a до ligamentum spirale. Они не во всех завитках одинаковой величины, а постепенно переходят от высоких цилиндрических в базальной части улитки до кубических - у верхушки.

 

Над Кортиевым органом нависает особая полосатая пластинка кутикулярного характера, membrana tectoria Corti. Она начинается от crista spiralis и покрывает весь Кортиев орган в виде навеса. Функция ее пока неизвестна.

Кровеносные сосуды лабиринта. Весь лабиринт снабжается артериальной кровью от a. auditiva interna. Во внутреннем слуховом проходе артерия распадается на три ветви:

a. vestibularis - питает верхне-переднюю часть преддверия и заднюю часть utriculi и sacculi;

a. cochlearls - питает всю улитку за исключением части основного завитка;

a. vestibule-cochlearis-питает задне-нижнюю часть преддверия и часть основного завитка улитки.

Венозная кровь выносится тремя путями: 1) в plexus auditivus internus; 2) в sin. transversus - через v. aquaeductus vestibuli; 3) в sin. petrosus inferior через v. aquaeductus cochleae.

Нервы лабиринта. N. acusticus вступает во внутренний слуховой проход совместно с n. facialis и здесь распадается на две основные ветки: ramus cochlearis и ramus vestibularis. Последняя, в свою очередь, распадается на две веточки: верхнюю, вступающую в лабиринт через area cribrosa superior и снабжающую нервными окончаниями macula acustica utriculi и cristae acusticae ampullares верхнего и горизонтального п. к., и нижнюю, вступающую в лабиринт через area cribrosa media и снабжающую macula acustica sacculi и crista acustica ampullaris нижнего п. к.

Водопроводы лабиринта. 1 - saccus endolymphaticus (вскрыт); 2 - apertura ext. aquaeductus vestibuli; 3 - тонкий волосок, введенный в нее; 4 - вскрытый sin. petrosus sup.; 5-6 - разрезы поперечной пазухи, просвечивающей на всем ее протяжении между 5 и 6 через листок твердой мозговой оболочки; 7 - porus acus. int. с n. acusticus; 8 - apertura ext. aquaeductus cochleae.

Ramus cochlearis снабжает улитку и является, собственно, слуховым нервом уха. Часть его вступает в улитку через tractus spiralis foraminulentus (для первого завитка улитки), другая - через foramen centrale в modiolus и далее в canalis laminae spiralis, где вступает в тесный контакт с нервными ганглиями этого канала. Масса мелких радиальных веточек направляется между листками laminae spiralis osseae к клеткам Кортиева органа со стороны scala tympani. К волосатым клеткам эти нервные окончания подходят, предварительно потеряв миэлиновую оболочку. Такими же безмякотными волокнами снабжаются maculae acusticae utriculi и sacculi и crista acustica ampullaris.

Водопроводы преддверия и улитки - Aquaeductus vestibuli et cochleae. О них уже не раз было упомянуто при описании частей лабиринта (рис. 22). Физиологически они являются регуляторами давления в эндолимфатическом и перилимфатическом пространствах лабиринта.

Водопровод преддверия (aquaeductus vestibuli) имеет наружное отверстие в виде щели на задней поверхности пирамиды, позади внутреннего слухового прохода. Ductus endolymphaticus, проходя этим каналом от utriculus и sacculus, доходит до dura mater и оканчивается здесь слепым мешком (saccus endolymphaticus).

Водопровод улитки (aquaeductus cochleae) открывается очень узеньким отверстием канала водопровода на задней поверхности и на нижнем краю пирамиды - ниже внутреннего слухового прохода. Как мы сказали, через это отверстие осуществляется открытая, прямая связь перилимфатического пространства лабиринта и субарахноидального (подпаутинового) пространства мозга.

Функции: проведение звуковых колебаний от косточек среднего уха к слуховым рецепторам путем раздражения эндолимфы.