VI. Голантарктическое царство.

В литературе это царство обычно носит название Антарктического, предложенное Друде. Следуя Шаферу и Тахтаджяну, мы будем называть его Голантарктическим.

Кроме антарктического континента, на котором очень мало растений, к этому царству относятся острова внетропических южных морей, самая южная часть американского континента (Огненная Земля, Магелланов пролив, Западная Патагония), и небольшая часть Новой Зеландии.

По Тахтаджяну Голантарктическое царство понимается шире, чем другие,
в него включается не только холодные и умеренные зоны южного полушария,
но частично также субтропические.

«Антарктический элемент» объединяет таксоны разных рангов. Некоторые довольно широко распространены, другие ограничены очень небольшими ареалами. К антарктическим родам относятся Acaena, Azorella, Gunnera, Myzodendron, Nothofagus и эндемичные роды хвойных. Некоторые роды образуют антарктически-андовый тип ареала, поскольку эти роды проникают
и дальше к северу, выходя за пределы голантарктического царства, вплоть до Высоких Анд.

По богатству флоры Голантарктическое флористическое царство значительно уступает Голарктическому. Тем не менее, оно обладает 10 небольшими монотипными
или олиготипными эндемичными семействами и значительным числом эндемичных родов,
многие из которых характеризуются очень разорванным ареалом.

Несмотря на то, что территории, входящие в состав Голантарктического царства, значительно удалены друг от друга и, например, о-ва Хуан-Фернандес и Огненная Земля
отделены от Новой Зеландии и о. Лорд-Хау колоссальными морскими пространствами,
в составе их флоры имеется много общих родов и близких и даже эндемичных видов.

Значительное число лишайников и мохообразных являются общими для субантарктической Америки и Новой Зеландии.

Имеется ряд родов и секций, разорванный ареал которых выходит за пределы Голантарктического царства, охватывая не только Восточную Австралию, но также Малезию,
а в Америке некоторые из них доходят на севере до Центральной Америки и даже Гавайских островов. Наличие многих общих таксонов между о-вами Хуан-Фернандес и умеренной Южной Америкой, Антарктическими о-вами и Новой Зеландией с прилегающими к ней островами,
а также Тасманией и горами Юго-Восточной Австралии и отчасти Южной Африки уже давно привело к выводу о существовании в прошлом древнего центра умеренной флоры в южном полушарии. Ещё Джозеф Хукер отметил «ботаническое родство» между внетропической Америкой, Антарктическими островами, Новой Зеландией и Тасманией. В настоящее время существование древней умеренной голантарктической флоры, некогда единой, но впоследствии разорванной, не вызывает сомнений.

По современным взглядам, формирование и расцвет голантарктической флоры восходит
к тем временам, когда ныне разрозненные части территории Голантарктического царства
были соединены в единую сушу, составлявшую часть гигантского южного материка Гондваны. Разделение этой суши на отдельные, постепенно удалившиеся друг от друга части произошло главным образом в течение первой половины третичного периода, когда цветковые растения
уже были господствующей группой в растительном мире Земли. Во время плейстоценовых оледенений многие элементы голантарктической флоры продвинулись далеко на север, особенно
в Южной Америке, где в высокогорной флоре Анд они достигли Эквадора и Колумбии.
Сюда относятся, например, роды Acaena, Azorella, Colabanthus и Ourisia. Вместе с тем ряд голантарктических растений смог, благодаря снижению снеговой линии, пройти
по низким горам Панамского перешейка и дойти до Южного Чили. Но голарктический элемент проник в Голантарктику ещё в третичное время, что доказывается наличием
в субантарктической Южной Америке и Новой Зеландии хорошо обособленных эндемичных видов и даже надвидовых таксонов (вплоть до секций) таких родов, как Berberis, Caltha, Draba, Euphrasia, Gentiana, Geum, Hydrangea, Juncus, Luzula, Pedicularis, Plantago, Poa, Ranunculus, Rumex, Saxifraga, Stellaria, Valeriana, Veronica, Viburnum.

Как геологические, так и биогеографические данные указывают на то, что от Гондваны раньше всех оторвалась Африка (вместе с Мадагаскаром), которая в конце раннего Мела
уже находилась на значительном расстоянии от Южной Америки и Антарктики.
Поэтому голантарктический элемент представлен в Южной Африке, на Мадагаскаре
и на о. Реюньон слабее, чем в других умеренных и субтропических странах южного полушария. Там не менее имеется немало общих таксонов между Африкой, Мадагаскаром, Реюньоном
и другими частями бывшей Гондваны.

В позднем Мелу (около 80 млн. лет назад) от Восточной Антарктики, представлявшей собой архипелаг, отделилось плато Кэмпбелла (включая Новую Зеландию), а в Эоцене (45-49 млн. лет назад) стала отходить в северном направлении Австралия, и тем самым прервалась её связь
с Южной Америкой через Антарктику. В последующие 45-49 млн. лет развитие биоты Австралии пошло самостоятельными путями, и голантарктический элемент сохранился главным образом
в горах Юго-Восточной Австралии и Тасмании, в то время как в Новой Зеландии
и на прилегающих к ней островах он продолжал преобладать. Антарктика же приняла положение, близкое к современному, и её растительный мир сильно обеднел.

В Голантарктическое царство входят 4 области: Хуан-Фернандесская, Чилийско-Патагонская, Область субантарктических островов и Новозеландская.

Хуан-Фернандесская область.

Сюда входят о-ва Хуан-Фернандес (Алескандр-Селькирк, Робинзон-Крузо и Санта-Клара), и Десвентурадас (Сан-Фелис и Сан-Амбросио). Острова представляют собой вулканические пики на подводном хребте Хуан-Фернандес.

Во флоре области лишь 1, уже почти вымирающее эндемичное семейство и более 20 эндемичных родов.

Около 70% флоры сосудистых растений, насчитывающих 195 видов,
являются эндемичными (Asplenium, Blechnum, Dryopteris, Ophioglossum, Polystichum, Pteris, Trichomanes), древовидные виды Chenopodium, виды Acaena, Cardamine, Carex, Peperomia.

Флористически о-ва Хуан-Фернандес наиболее близки к Чилийско-Патагонской области, особенно к Среднечилийской провинции, и, следовательно, должны быть включены
в Голантарктическое царство, а не в Неотропическое, как это принято почти во всех флористических системах. Оледенения повлияли на флору островов Хуан-Фернандес
и Десвентурадас гораздо меньше, чем на флору Чили, поэтому их можно рассматривать
как убежище более древней доплейстоценовой флоры. Обе группы островов заметно отличаются друг от друга флористически. Это объясняется тем, что наиболее богатая лесная флора
на о. Робинзо-Крузе, а на о. Александр-Селькирк развита альпийская флора; лишь треть
всех видов области произрастает на обоих островах (36 папоротников и 27 цветковых растений).

Во флоре Хуан-Фернандесской области есть ряд изолированных таксонов
(Lactoris fernandeziana, Thyrsopteris elegans), некоторые древовидные роды Apiaceae и Asteraceae
и ряд родов и видов, связанных с родами и видами Новозеландской области, Океании и Гавайских островов (вымерший Santalum fernandezianum, а также Arthropteris, Blechnum, Peperomia, Plantago). Имеется небольшая группа, связанная с андийской флорой: эндемичные роды Cuminia, Juania, Selkirkia и эндемичные виды Berberis и эндемичные древовидные виды Nicotiana. Но наиболее значительным элементом хуан-фернандесской флоры является чилийский, хотя они большей частью эндемичны и, как правило, очень своеобразны. Наконец, имеется значительный магелланский элемент (о. Александр-Селькирк), но большинство видов неэндемичны.

Влажные части о. Робинзон-Крузо были прежде почти полностью покрыты лесами,
но в настоящее время они сохранились лишь в относительно наименее доступных местах.
Леса вечнозелёные, субтропическо-умеренные, образованные преимущественно Myrceugenia fernandeziana, как правило, сопровождаемой Fagara mayu, эндемичной расой Drimys winteri, Sophora fernandeziana и Coprosma pyrifolia. Древесные лианы отсутствуют, но характерны
2 вьющихся папоротника – Arthropteris altescandens и Blechnum schottii. Много эпифитных папоротников, мхов, печёночников и лишайников. В подлеске встречаются древовидные папоротники Dicksonia berteriana и Blechnum cycadifolium, а также гигантская Gunnera peltata. Вдоль ручьёв тянутся заросли Boehmeria excelsa. Травяной покров состоит главным образом
из широколистных папоротников и немногих трав. Выше 350-400 м над ур. м. лес становится менее монотипным. Появляются новые деревья – Azara fernandeziana, Coprosma hookeri, Rhaphithamnus venustus и пальма Juania australis. Обильны крупные папоротники, среди которых наиболее замечателен эндемичный Thyrsopteris elegans. Исключительно редко встречается небольшой кустарник Lactoris fernandeziana, едва ли не наиболее интересное растение
Хуан-Фернандесской области. Выше, в зоне облаков, характерны почти чистые насаждения Dicksonia berteriana. На о. Александр-Селькирк лес приблизительно такого же типа, как
на о. Робинзон-Крузо, но он суше и образован в основном Myrceugenia schulzei с примесью Drimys winteri, Coprosma pyrifolia, Rhaphithamnus venustus и Fagara externa. Бóльшая часть видов, упомянутая выше для о. Робинзон-Крузо, отсутствует или же заменена викарными видами.

На крутых безлесных склонах о. Робинзон-Крузо развивается чрезвычайно своеобразная формация с господством Eryngium bupleuroides, Robinsonia gayana, видов Dendroseris.
Гораздо реже встречаются Centaurodendron gerteroi и замечательный древовидный Plantago fernandezia. На местах с более мощным почвенным покровом произрастают редкие лесные деревья. На отвесных скалах растёт эндемичное бромелиевое Ochagavia elegans.

Грассленды с чередующимися зарослями кустарников покрывают безлесную западную часть о. Робинзон-Крузо и значительную часть о. Александр-Селькирк.
Господствуют многолетние ксерофильные дерновые злаки.

Альпийская растительность представлена густыми матами ползучих трав и кустарников, дерновых многолетников и подушечных растений. Роды Abrotanella, Acaena, Erigeron, Galium
и Luzula представлены здесь эндемичными видами.

Что касается флоры о-вов Десветурадас, то она представлена только 19 сосудистыми растениями, относящимися к 16 родам из 13 семейств. Три монотипных рода (Lycapsus, Nesocaryum и Thamnoseris) и 12 видов эндемичны. На о. Сан-Феликс только 7 видов, из которых 3 встречаются также на о. Сан-Амбросио.

В области можно выделить лишь 1 провинцию – Хуан-Фернандесскую.