Периплазматическое пространство бактерий

Периплазматическое пространство — обособленный компартмент клеток грамотрицательных бактерий. Представляет собой объём, заключённый между плазматической и внешней мембранами. Содержимое периплазматического пространства принято называть периплазмой. Не имеет аналога у грамположительных бактерий.

Результаты окраски по Граму позволяют разделить бактерий с принципиально различным строением клеточной стенки. Грамположительные бактерии имеют толстый слой пептидогликана, покрывающий снаружи плазматическую мембрану. У грамотрицательных бактерий муреиновый мешок однослойный и поверх него располагается еще одна мембрана, сходная с плазматической. Таким образом, у грамотрицательных бактерий между внутренней (плазматической) и наружной мембранами существует обособленный клеточный компартмент, называемый периплазматическим пространством.

В периплазме локализован целый ряд ферментов, компонентов электрон-транспортных цепей и систем секреции белков. Также периплазма имеет свою систему обеспечения фолдинга белков, независимую от цитоплазматических шаперонов.

Строение муреина (пептидогликана, ПГ) кс бактерий

ПГ = муреин от лат. Murus - стена

ПГ - гетерополимер

ПГ – сложный комплекс,

состоит из 2-х частей:

1. гликановая часть

состоит из 2-х аминосахаров (N-ацетилглюкозамин, N-ацетилмурамовая к-та), соединенных 1, 4 В гликозидной связью

2. пептидная часть

Особенности строения и синтеза пептидной части ПГ

Пептидная часть – 4 аминокислоты (АК)-тетрапептид

L-аланин, D-аланин, D-глутаминовая к-та, мезодиаминопимелиновая к-та(ДАПК)

Тетрапептид присоединен к лактинной группировке 3-го атома углерода N-АМК (-ОН – лактин, =О – лактам)

Особенности синтеза пептидной части

· Состав пептидов в ПГ очень консервативен

· АК ПГ у бактерий в Д-форме

· У эукариот - большинство АК в L-форме

· Синтез ПГ бактерий происходит в цитоплазме

· Синтез пептидной части не связан с рибосомами - идет за счет ферментов

· У бактерий специфические тРНК связываются с АК в Д-форме и доставляют их к месту синтеза

· Сначала происходит сборка «кирпичика»:

· N–АМК+4АК+N–АГА

· «кирпичик» прикрепляется к ЦПМ, потом встраивается в цепочку ПГ

Действие лизоцима и литических ферментов на ПГ

Флеминг изучал способы разрушения бактерий Micrococcus lysodeikticus.

Лизоцим содержится во всех биологических жидкостях: слезная жидкость, слизистые выделения носовой полости, урогенитального тракта, яичный белок, выделения потовых желез

ЛИЗОЦИМ (мурамидаза) - фермент класса гидролаз, который разрушает β-1,4-гликозидную связь между N-АГА и N-АМК ПГ

Лизоцимоподобные ферменты

· Эндопептидаза

· Бактериоцины

Функции лизоцимоподобных ферментов В процессе роста бактерий для вставки (импрегнации) в КС вновь синтезированных фрагментов ПГ.

Ферментативное разрушение ПГ идет только в определенных участках клеточной стенки.

Бактерии вырабатывают подобные ферменты для борьбы с другими бактериями.

Бактерии обладают устойчивостью к действию своих собственных ферментов (иммунитет).

Некоторые молекулы ферментов способны проникать через ПГ в просветы Ǿ около 2 нм.

Свободно проникают молекулы с Мм ~50 кДа.

Действие пенициллина и В-лактамных антибиотиков на ПГ

Пенициллин и его действие на ПГ

Пенициллин – А. Флеминг 1928 г. Микроскопические грибы Род Penicillium. Действует на пентаглициновые мостики между гетерополимерными цепочками у Гр+ бактерий и пептидные мостики между гетерополимерными цепочками у Гр- бактерий

Уязвимое место молекулы пенициллина и цефалоспорина связь между N – C, на которую действует фермент бета-лактамаза, и разрушает ее, происходит гидролиз.

L – формы бактерий. Протопласты, сферобласты

L-формы бактерий частично или полностью лишённые клеточной стенки, но сохранившие способность к развитию.

· Впервые обнаружены в институте Листера

· Бактерии с разрушенной КС

· Выявляют при хронических заболеваниях

· При разрушении КС может происходить лизис

· Или L – трансформация

· L – трансформация - потеря КС с сохранением жизнеспособности бактерии

· основные трансформирующие агенты: лизоцим и пенициллин