Базальные ядра и их строение

Подкорковые (базальные) ядра относятся к подкорковым образованиям, которые имеют общее происхождение с большими полушариями и располагаются внутри их белого вещества, между лобными долями и промежуточным мозгом. К ним относятся хвостатое ядро и скорлупа, объединяемые общим названием «полосатое тело», поскольку скопление нервных клеток, образующих серое вещество, чередуется с прослойками белого вещества. Вместе с бледным шаром они образуют стриопаллидарную систему подкорковых ядер. К стриопаллидарной системе также относится ограда, субталамическое (под- бугорное) ядро и черная субстанция (рис. 1).

Рис. 1. Базальные ядра мозга и их связи с другими системами: А — анатомия базальных ядер; Б — связи базальных ядер с кортикоспинальной и мозжечковой системами, контролирующими движения

Стриопаллидарная система — это связующее звено между корой и стволом мозга. К этой системе подходят афферентные и эфферентные пути.

Функционально базальные ядра являются надстройкой над красными ядрами среднего мозга и обеспечивают пластический тонус, т.е. способность удерживать длительное время врожденную или выученную позу, — например, поза кошки, которая стережет мышь, или длительное удержание позы балериной, выполняющей какое-либо па. При удалении коры мозга наблюдается «восковая ригидность», которая является выражением пластического тонуса без регулирующего влияния коры головного мозга. Животное, лишенное коры головного мозга, надолго застывает в одной позе.

Подкорковые ядра обеспечивают осуществление медленных, стереотипных, рассчитанных движений, а центры базальных ганглиев — регуляцию врожденных и приобретенных программ движения, а также регуляцию мышечного тонуса.

Нарушение различных структур подкорковых ядер сопровождается многочисленными двигательными и тоническими сдвигами. Так, у новорожденных неполное созревание базальных ядер приводит к резким судорожным сгибательным движениям. По мерс развития этих структур появляется плавность, рассчитанность движений.

Одна из главных задач базальных ядер при осуществлении двигательного контроля — контроль комплексных стереотипов моторной деятельности (например, написание букв алфавита). Когда имеется серьезное повреждение базальных ядер, кора больших полушарий не может обеспечить нормальное поддержание этого комплексного стереотипа. Вместо этого воспроизведение уже однажды написанного становится затруднительным, как будто приходится учиться писать в первый раз. Примером других стереотипов, которые обеспечиваются базальными ядрами, являются разрезание бумаги ножницами, забивание гвоздя, копание лопатой земли, контроль движений глаз и голоса и другие хорошо отработанные движения.

Хвостатое ядро играет важную роль в сознательном (когнитивном) контроле двигательной активности. Большинство наших двигательных актов возникает в результате их обдумывания и сопоставления с информацией, имеющейся в памяти.

Нарушение функций хвостатого ядра сопровождается развитием гиперкинезов типа непроизвольных мимических реакций, тремора, атетоза, хореи (подергивание конечностей, туловища, как при некоординированном танце), двигательной гиперактивностью в форме бесцельного перемещения с места на место.

Хвостатое ядро принимает участие в речевых, двигательных актах. Так, при расстройстве передней части хвостатого ядра нарушается речь, возникают затруднения в повороте головы и глаз в сторону звука, а повреждение задней части хвостатого ядра сопровождается потерей словарного запаса, снижением кратковременной памяти, прекращением произвольных дыханий, задержкой речи.

Раздражение полосатого тела у животного приводит к наступлению сна. Этот эффект объясняется тем, что полосатое тело вызывает торможение активирующих влияний неспецифических ядер таламуса на кору. Полосатое тело регулирует ряд вегетативных функций: сосудистые реакции, обмен веществ, теплообразование и тепловыделение.

Бледный шар регулирует сложные двигательные акты. При его раздражении наблюдается сокращение мышц конечностей. Повреждение бледного шара вызывает маскообразность лица, тремор головы, конечностей, монотонность речи, нарушаются сочетанные движения рук и ног при ходьбе.

С участием бледного шара осуществляется регуляция ориентировочных и оборонительных рефлексов. При нарушении бледного шара изменяются пищевые реакции, например, крыса отказывается от пищи. Это объясняется потерей связи бледного шара с гипоталамусом. У кошек и крыс наблюдается полное исчезновение пищедобывательных рефлексов после двустороннего разрушения бледного шара.