Развитие желудочно-кишечного тракта, строение кишечной трубки, лимфоидный аппарат.

Пищеварительный тракт - филогенетически наиболее древняя система внутренних органов - развивается главным образом из энтодермы. Но она формирует только ведущую, функционально главную его часть, а именно внутреннюю оболочку. Начальная и незначительная конечная части этого тракта образованы впячивающейся эктодермой.

У зародыша органы пищеварения закладываются в виде продольного желоба энтодермы, которая впячивается в сторону хорды. Путем смыкании вентральных краев этого желоба на 4 неделе эмбрионального развития возникает первичная кишечная трубка, слепо замкнутая с обоих концов. На головном конце она упирается в дно ротовой ямки, представляющей собой глубокое впячивание эктодермы. Вскоре перепонка между ротовой ямкой и головным концом кишки, состоящая из слоя эктодермы и энтодермы, прорывается; начинают развиваться ротовая полость и глотка. Несколько позже задний конец трубки прорывается в эктодермальную анальную ямку, из которой образуется конечная часть прямой кишки с анальным отверстием. Первичная кишечная трубка у зародыша делится на головную и туловищную кишки. Средняя часть кишки связана с желточным мешком, а в заднем ее отделе хорошо заметен аллантоисный вырост.

 

В процессе развития кишка удлиняется, некоторые ее участки перемещаются от исходного положения. В процессе гистогенеза происходит функциональное созревание желудочно-кишечного тракта. При этом энтодермальная закладка дает начало эпителиальной выстилке и связанной с ней железам, а соединительная ткань, кровеносные сосуды и мышечная оболочка кишки образуются из мезодермального листка.

Головная кишка в процессе дальнейшего развития претерпевает очень сложные преобразования. Они начинаются с появления на боковых стенках ее начального отдела выпячиваний - глоточных карманов, навстречу которым со стороны покровов тела (эктодермы) растут жаберные борозды. У рыб на месте стыка глоточных карманов и жаберных борозд образуются жаберные щели с расположенными между ними жаберными дугами. У высших позвоночных щелей, за исключением первой, не возникает, появляются висцеральные и жаберные дуги, закладываются карманы. На месте первой жаберной щели позднее развиваются слуховая труба, полость среднего уха и слуховой проход.

У 30-дневного зародыша человека в области глотки формируется 4 пары глоточных карманов (рис. 4.25). Клетки, образующие карманы, мигрируют в окружающие ткани и претерпевают дальнейшую дифференцировку. Из материала первого глоточного кармана образуется барабанная полость и евстахиева труба. Вырост на вентральной стенке глотки на границе первого и второго глоточных карманов дает начало щитовидной железе. В области второй пары глоточных карманов возникают скопления лимфоидной ткани, из которых развиваются нёбные (глоточные) миндалины. Третья и четвертая пары глоточных карманов дают начало околощитовидным и вилочковой железам. Из стенки ротовой ямки (т.е. за счет эктодермы) развиваются слюнные железы, передняя доля гипофиза, слизистая оболочка ротовой полости и языка. Мускулатура языка возникает из затылочных миотомов.

Туловищная кишка зародыша сперва представляет прямую трубку, которая начинается позади глоточных карманов и заканчивается анальным отверстием. Участок трубки, который лежит между зачатком трахеи и диафрагмой, превращается в пищевод. В течение 7-8 недели эмбриогенеза клетки эпителия пищевода интенсивно делятся, его просвет почти полностью закрывается. Позднее он появляется вновь за счет роста стенки пищевода и частичной гибели клеток в его просвете. Рост пищевода в длину происходит параллельно с увеличением размеров легких и сердца в грудной полости и опусканием диафрагмы.

Часть трубки, расположенная за диафрагмой, расширяется, из нее формируется желудок. На ранних стадиях развития желудок расположен почти вертикально и связан дорсальной и вентральной брыжейками со стенками тела. Разрастающийся желудок поворачивается вокруг продольной оси так, что его левая сторона становится передней, правая - задней, продольная ось принимает почти поперечное положение. При этом его дорсальная брыжейка вытягивается и образует полость - сальниковую сумку.

В конце 2 месяца внутриутробного развития начинается формирование слизистой оболочки желудка. Появляются складки, ямки, а затем и связанные с ними железы. С 3 месяца начинают появляться секреторные клетки, однако ни кислота, ни пепсин в полость желудка еще не выделяются. Хотя клетки приобретают способность вырабатывать ферменты и соляную кислоту еще во внутриутробном периоде, активно функционировать они начинают только после рождения.

У новорожденного емкость желудка 7-10 мл, он не может выполнять функцию депо пищевых веществ. В течение первых трех недель объем желудка увеличивается до 30-35 мл, а к концу года до 250-300 мл. В желудке у новорожденного может содержаться небольшое количество амниотической жидкости. В течение первых лет жизни форма и объем желудка, а также железы его слизистой оболочки интенсивно развиваются. Это связано прежде всего с переходом от молочного вскармливания к питанию смешанной пищей. Форма желудка к 1 году из округлой становится продолговатой, а затем, к 7-11 годам, принимает форму, характерную для взрослых. У новорожденных слизистая оболочка менее складчатая, чем у взрослых, железы развиты слабо, имеют широкий просвет и небольшое количество секреторных клеток.

Часть кишечной трубки плода между желудком и анальным отверстием превращается в кишечник. Граница тонкой и толстой кишки проходит примерно возле места отхождения желточного стебелька. Быстро удлиняясь, кишечник изгибается, теряет свое срединное положение и образует петли. Тонкий кишечник спирально свертывается и оттесняет ободочную кишку к стенке брюшной полости. На границе между тонкой и толстой кишкой намечается зачаток слепой кишки.

Вентральная брыжейка сохраняется только на желудке и двенадцатиперстной кишке.

Из выроста кишки, проникающего между листками ее брыжейки, развивается печень. Такой же вырост в дорсальном направлении дает начало поджелудочной железе.

Печень закладывается уже в конце 1 месяца эмбриогенеза. Она представляет собой энтодермальное выпячивание стенки кишки, которое врастает в брыжейку. Из каудального отдела печеночного выроста образуется желчный пузырь. Краниальная его часть образует многочисленные разветвленные эпителиальные тяжи, из которых формируются печеночные протоки. В энтодермальную закладку печени из окружающей мезодермы врастают кровеносные сосуды из желточной вены. Она впоследствии превращается в воротную вену.

Печень у плода растет быстрее прочих органов брюшной полости. Начиная со второго месяца, она становится органом кроветворения, в котором развиваются эритроциты, гранулоциты и тромбоциты. У шестимесячного плода начинается желчеотделение. У новорожденного ребенка печень занимает половину брюшной полости, а ее относительный вес в два раза больше, чем у взрослого человека. Желчный пузырь у детей грудного возраста, наоборот, относительно невелик. После рождения печень прекращает кроветворную деятельность.

Поджелудочная железа развивается в виде парной закладки в конце 1 месяца внутриутробного развития. Вентральная закладка возникает из печеночного выроста, а дорсальная - из стенки двенадцатиперстной кишки

непосредственно за желудком. По мере роста закладок и образования изгибов кишки оба выроста сближаются, а позднее сливаются. Во взрослом состоянии у большинства людей дорсальная закладка железы утрачивает свой проток, и только у 10% этот проток сохраняется.

В начале 2 месяца внутриутробного развития начинается формирование слизистой оболочки тонкого кишечника. За счет образования складок эпителия образуются кишечные ворсинки. В плодный период в клетках слизистой оболочки синтезируются пищеварительные ферменты. Они в небольшом количестве выделяются в просвет.

У новорожденных и детей 1 года жизни относительная длина тонкого кишечника больше, чем у взрослых, слизистая и мышечная оболочки более тонкие, количество складок, величина и число ворсинок меньше. Формирование элементов вегетативной нервной системы продолжается до 3-5 лет. Кишечник интенсивно растет в период от 1 до 3 лет в связи с переходом от молочной к смешанной пище.

Во внутриутробном периоде развития (у 4-х месячного плода) просвет толстой кишки значительно меньше, чем тонкой, внутренняя поверхность покрыта складками и ворсинками. По мере развития кишечник растет, складки и ворсинки постепенно сглаживаются и у новорожденного уже отсутствуют. До 40 лет масса кишечника постепенно нарастает, а затем начинает уменьшаться в основном за счет истончения мышечной оболочки. У пожилых людей просвет червеобразного отростка может полностью зарастать.

Лимфоидная система представлена вилочковой железой, селезенкой, лимфатическими узлами, циркулирующими лимфоцитами, скоплениями лимфоид-ных клеток в миндалинах, пейеровых бляшках подвздошной кишки.

 

Функции изучены недостаточно. Селезенка является основным местом разрушения стареющих эритроцитов и тромбоцитов. В ней происходит частичный синтез иммуноглобулинов и антител. Лимфатические узлы формируются со 2-го месяца внутриутробного развития: вначале шейно-подключичные, легочные, ретроперитонеальные, паховые. Окончательное формирование (фолликулов, синусов, стромы) продолжается в постнатальном периоде. После рождения в связи с антигенной стимуляцией укрупняются зародышевые центры лимфоидных фолликулов. На первом году недостаточно развиты капсула и трабекулы, что создает трудности при пальпации. Максимальное их количество достигается к 10 годам. Функция лимфатических узлов – барьерная; бактерии, инородные тела, принесенные с током лимфы, задерживаются в синусах лимфатических узлов и захватываются макрофагами. У детей первых 2 лет жизни барьерная функция лимфатических узлов низкая, что приводит к генерализации инфекции. Первые скопления лимфоидной ткани в желудочно-кишечном тракте появляются в 3–4 месяца внутриутробного развития. Лимфоидный аппарат желудочно-кишечного тракта (ЖКТ) играет существенную роль не только в синтезе сывороточных иммуноглобулинов, но и в местном иммунитете, предохраняющем организм от инвазии инфекционных агентов.

 

 

3. Мозжечок (строение, ножки мозжечка, пути Говерса и Флексига).

Мозжечок, cerebellum, управляет точными согласованными движениями и сохранением равновесия. Его ширина равняется примерно 10 см, толщина — 3 см. Масса мозжечка составляет около 11% от массы всего головного мозга. Сверху он покрыт корой, под которой находится белое вещество. В толще белого вещества лежат ядра серого вещества. Такую же организацию имеют и большие полушария. Поэтому мозжечок называют иногда «малый мозг».

Мозжечок расположен на задней стороне ствола и состоит из двух полушарий, hemispheria, и непарной соединительной части – червя.

Ядра мозжечка хорошо видны на его горизонтальном раз­резе (рис. 29). Наиболее медиально в черве лежат ядра шатра, несколько латеральнее — шаровидные ядра, затем — пробко-видные ядра. Наиболее латерально в центре полушарий нахо­дятся зубчатые ядра, каждое из которых своей формой напо­минает складчатую чашу.

У различных частей мозжечка разный филогенетический возраст, в связи с чем выделяют древний, старый и новый мозжечок.

К древнему мозжечку, archicerebellum¹, относится неболь­шая долька, расположенная в наиболее каудальной части по­лушарий — клочок, flocculus, и соответствующий ей в черве узелок, nodulus. Сюда же относят ядра шатра. Древний мозже­чок называют иногда клочково-узелковой или флоккуло-нодулярной долей (см. рис. 28). Он связан с вестибулярными ядрами, поэтому при его повреждении нарушается способ­ность поддерживать равновесие тела, как и при патологиях вестибулярного аппарата. Походка таких больных становится шатающейся, они часто страдают головокружением, тошнотой и рвотой.

К старому мозжечку, paleocerebellum, относят весь червь, кроме узелка и ската, переднюю долю полушарий, а также шаровидное и пробковидиое ядра. В связи с выполне­нием общей функции их объединяют в промежуточное ядро мозжечка. Старый мозжечок образовался в связи с развитием способности к локомоции. При его поражении нарушается работа мускулатуры шеи и туловища, затруднено поддержа­ние позы. Кроме того, нарушается точность и сила сгиба-тельно-разгибательных движений конечностей (как правило, наблюдается их патологическое усиление). Наиболее извест­ный тест на наличие повреждений старого мозжечка — пальце-носовая проба. Основные входные влияния поступа­ют в старый мозжечок по спинно-мозжечковым трактам; ос­новные выходы идут в РФ и крупноклеточную часть красно­го ядра.

Большая часть полушарий и зубчатое ядро образую?ч;амую молодую часть — новый мозжечок, neocerebellum. Он разви­вается в связи с совершенствованием тонкой моторики конеч­ностей. Особенно сильное развитие новый мозжечок получил у человека в связи с чрезвычайно дифференцированными движениями при трудовых процессах. Поражение этой части отражается более всего на движениях кистей конечностей, в которых развивается атаксия — нарушение координации и точности движений, так, например, резко ухудшается почерк. Может также изменяться и речь — она становится растянутой, замедленной или взрывчатой.

Новый мозжечок через зубчатые ядра и таламус в проме­жуточном мозгу связан с двигательной корой больших по­лушарий. В результате он способен регулировать активность кортико-спинального тракта и управлять такими сложней­шими двигательными навыками как, например, письмо, пе­чатание на клавиатуре, игра на музыкальных инструментах и т.п. Он участвует в двигательном обучении и управлении наиболее сложными движениями, в частности движениями пальцев.

Таким образом, основной функцией мозжечка является ре­гуляция и коррекция движений в процессе их выполнения, программирование движений и двигательное научение, т.е. перевод произвольных движений в автоматизированные. За­поминание параметров двигательных реакций в мозжечке происходит за счет того, что «копии» всех программ произ­вольных движений (т.е. движений, контролируемых сознани­ем) через мелкоклеточную часть красного ядра и ядра оливы поступают на клетки Пуркинье (см. далее). При поражении полушарий мозжечка нарушается точность, согласованность и быстрота выполнения движений, не вырабатываются новые тонкие двигательные навыки, нарушаются речь и письмо, на­блюдается дрожь в конечностях.

(всего у мозжечка три пары ножек). В нижние ножки вхо­дят оливо-мозжечковый путь, задний спинно-мозжечко-вый путь, а также волокна от вестибулярных ядер ствола мозга;

2) восходящий тракт— медиальная петля, или медиальный лемниск (лат. lemnisk — петля). Его волокна образованы аксонами клеток нежного и клиновидного ядер, которые сначала переходят на другую сторону, а затем идут в тала-, мус. К медиальному лемниску присоединяются спинно-таламический тракт, а также волокна от чувствительных ядер мозгового ствола (ядра одиночного пути и ядер трой­ничного нерва), также заканчивающиеся в таламусе. В ре­зультате вся эта система осуществляет проведение в про­межуточный мозг вкусовой, висцеральной и разного рода соматической (болевой, кожной, мышечной) чувствитель­ности.

 

Нижние ножки связывают мозжечок с продолговатым и спинным мозгом. В них проходят главным образом афферент­ные волокна:

1) оливо-мозжечковый путь;

2) задний (дорсальный) спинно-мозжечковый путь;

3) вестибуло-мозжечковый путь (от вестибулярных ядер моз­гового ствола);

4) волокна от нежного и клиновидного ядер продолговатого мозга;

5) волокна от ретикулярной формации.

Проходят в нижних ножках и эфферентные волокна— они начинаются в ядрах шатра и идут к вестибулярным ядрам. От вестибулярных ядер, в свою очередь, начинается вестибуло-спинальный тракт.

Средние ножки связывают ядра моста с корой мозжечка (мосто-мозжечковый тракт). Напомним, что ядра моста в свою очередь получают афференты от коры больших полушарий. Таким образом, через средние ножки мозжечок по­лучает информацию о запускаемых большими полушариями двигательных программах.

Верхние ножки содержат главным образом эфферентные во­локна, идущие от ядер мозжечка (кроме ядер шатра) к таламусу, красному ядру, РФ. Афферентные волокна верхних ножек — это передний (вентральный) спинно-мозжечковый путь.

Передний спинно-мозжечковый путь Говерса

Назван в честь английского невропатолога W.R.Gowers (1845-1915). Путь двухнейронный. Тела 1-х нейронов располагаются в соответствующих спинномозговых узлах. Их дендриты направляются на периферию в составе спинно-мозговых нервов и заканчиваются проприорецепторами в надкостнице, связках, суставной капсуле, сухожилиях, мышцах. Аксоны в составе задних корешков вступают в СМ и идут к промежуточной зоне. Здесь в nucleus intermediomedialis лежат 2-е нейроны. Аксоны клеток 2-го нейрона переходят через переднюю серую спайку в боковой канатик противоположной стороны, и поднимаются вверх до перешейка ромбовидного мозга. В этом месте волокна этого пути возвращаются на свою сторону и через верхнюю мозжечковую ножку вступают в кору червя мозжечка своей стороны.

Проприоцептивные импульсы, поступившие в кору червя по переднему спинно-мозжечковому тракту, также передаются в красное ядро и через зубчатое ядро в кору большого мозга.