Какие экологические факторы влияют на интенсивность фотосинтеза?

ФАКТОРЫ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ. Основными внешними факторами, влияющими на фотосинтез, к примеру, деревьев, являются: свет, температура, концентрация СО2 в воздухе, вода, плодородие почвы, вещества, загрязняющие атмосферу, и применяемые химические препараты, насекомые и болезни. Вследствие этого фотосинтез деревьев легко реагирует на такие агротехнические мероприятия, как прореживание древостоев, обрезка, ирригация и внесение удобрений.
Интенсивность света. В темноте фотосинтез не происходит, потому что образующаяся при дыхании двуокись углерода выделяется из листьев. С увеличением интенсивности света достигается компенсационная точка, при которой поглощение двуокиси углерода при фотосинтезе и ее освобождение при дыхании уравновешивают друг друга. Вследствие этого газообмен между, листьями и атмосферой отсутствует. Эта световая компенсационная точка зависит от вида растения и генетических особенностей материала, типа листа (у теневых листьев световая компенсационная точка ниже, чем у световых листьев), возраста листа (у молодых листьев эта точка выше, чем у старых), концентрации СО2 в воздухе и от температуры. С повышением температуры дыхание усиливается быстрее, чем фотосинтез, поэтому световая компенсационная точка также повышается, достигая очень больших значений при температуре выше 35°С. С увеличением освещенности выше компенсационной точки фотосинтез возрастает пропорционально интенсивности света, пока не наступает световое насыщение, после которого интенсивность фотосинтеза становится более или менее постоянной. У некоторых видов очень высокая интенсивность света может даже вызвать уменьшение фотосинтеза.
ТЕМПЕРАТУРА. Нередко температура влияет на фотосинтез так же значительно и сложно, как и действует свет. Влияние температуры на поглощение СО2 является результатом того, что некоторые зависящие от температуры этапы ограничивают интенсивность фотосинтеза и действуют отдельно или совместно. Можно допустить существование трех главных компонентов: 1) экспоненциально возрастающего процесса, доминирующего при низких температурах; 2) антагонистического процесса или процессов, постепенно ускоряющихся с повышением температуры (вероятно, темновое дыхание); 3) инактивации процесса фиксации СО2 при высоких температурах. Таким образом, наряду с прямым действием на синтез и активность карбоксилирующих и, вероятно, других ферментов существует косвенное влияние температуры через изменение интенсивности темнового дыхания и проводимости устьиц для СО2. Высокая температура часто усиливает транспирацию, вызывая водный дефицит, вследствие чего закрываются устьица и сокращается снабжение хлоропластов углекислотой.
Фотосинтез древесных растений происходит в широком диапазоне - от температур около 0°С до 40°С и выше. Этот диапазон зависит от возраста и происхождения растения и от времени года. У большинства видов умеренной зоны интенсивность фотосинтеза увеличивается от температуры около 0°С и достигает максимального значения при 15-25°С. У тропических видов минимальная температура для фотосинтеза обычно составляет несколько градусов выше нуля, оптимум - значительно выше 25°С. Действие температуры на фотосинтез зависит от интенсивности света, наличия СО2, водоснабжения и предшествующего влияния факторов внешней среды. У деревьев часто наблюдается адаптация фотосинтеза к температурному режиму, при котором они росли.
Температура почвы, так же как и температура воздуха, влияет на фотосинтез: при низких температурах интенсивность поглощения СО2 понижается. Этот эффект в значительной степени обусловлен уменьшением поглощения врды при низкой температуре что часто приводит к закрыванию устьиц.
Последствия воздействий температур. Если растение подвергается действию высокой или низкой температуры, то это влияет впоследствии на интенсивность фотосинтеза при другой температуре. Температуры ниже нуля повреждают фотосинтетический аппарат, однако повреждение обычно бывает обратимым после пребывания растения в течение некоторого времени при температурах выше нуля.
ДВУОКИСЬ УГЛЕРОДА. Фотосинтез хорошо освещенных деревьев ограничивается низкой концентрацией двуокиси углерода в воздухе, которая повышается приблизительно на 0,0001% в год.
ВОДОСНАБЖЕНИЕ. Наличие воды - важный фактор для фотосинтеза, интенсивность которого уменьшается под влиянием водного дефицита листьев. Как недостаток, так и избыток почвенной влаги могут вызвать водный дефицит листьев, который замедляет фотосинтез в результате сокращения листовой поверхности, закрывания устьиц и уменьшения степени гидратации протоплазмы.

ПЛОДОРОДИЕ ПОЧВЫ. Недостаток необходимых питательных веществ как прямо, так и косвенно влияет на фотосинтез. Непосредственное действие, понижающее фотосинтез, оказывает ослабление синтеза хлорофилла, которое часто наблюдается при недостатке минеральных веществ. Фотосинтез сокращается также вследствие уменьшения листовой поверхности, а возможно, и изменений структуры листьев и понижения активности устьиц. Несомненно влияние плодородия почвы на ферменты и на внутренние процессы в целом. Доказательством служит то, что фотосинтез иногда понижается вследствие недостатка питательных веществ даже при отсутствии таких видимых симптомов, как хлороз или некроз.
ВЕЩЕСТВА, ЗАГРЯЗНЯЮЩИЕ ВОЗДУХ, И ПРИМЕНЯЕМЫЕ ХИМИЧЕСКИЕ ПРЕПАРАТЫ. Вещества, загрязняющие атмосферу, и разнообразные химические препараты, используемые для борьбы с грибными болезнями, вредными насекомыми и сорняками и для уменьшения транспирации, часто заметно понижают фотосинтез. Действие этих соединений на фотосинтез проявляется: 1) в засорении устьиц и задержке поглощения СО2; 2) в изменении оптических свойств листьев вследствие того, что изменяется отражение и уменьшается проникновение света; 3) в изменении теплового баланса листьев; 4) в изменении метаболизма листьев; 5) в изменении анатомического строения листьев; 6) в различных комбинациях перечисленных явлений. Кроме того, фотосинтез понижается под влиянием химических препаратов, вызывающих повреждение, хлороз, побурение листьев или листопад.
Вещества, загрязняющие воздух. Действие загрязняющих воздух веществ на лесные деревья и плодовые сады особенно проявляется вблизи крупных заводов, так же как и их влияние на теневыносливые и декоративные деревья в больших городах (см. главу 17). Целый ряд веществ, загрязняющих воздух, подавляет фотосинтез. Наибольшее значение для фотосинтеза имеют такие загрязняющие воздух вещества: окислы серы, озон, фториды, пероксиацилнитраты, окислы азота и взвешенные частицы.
Применяемые химические препараты. В прошлом для обработки деревьев применяли большие количества фунгицидов и инсектицидов без учета их физиологического действия. Так поступали, пока у растений не возникали явные признаки повреждений. В последние годы стало ясно, что некоторые пестициды оказывают физиологическое действие, не обнаруживаемое невооруженным глазом.
БОЛЕЗНИ. У больных деревьев фотосинтез подавляется вследствие утраты фотосинтезирующих тканей, повреждения хлоропластов, ингибирования синтеза хлорофилла, изменения метаболизма или совместного действия этих факторов. Слабый рост листьев, некротические повреждения, пятнистость листьев, потеря листвы - все эти симптомы болезней уменьшают синтез углеводов в результате сокращения листовой поверхности, а также понижения эффективности действия остающихся фотосинтезирующих тканей. Вирусные болезни часто вызывают хлороз и разрушение хлоропластов. Некоторые болезни сильно понижают фотосинтез из-за нарушения водообмена. Например, вследствие заболевания корней ослабляется поглощение воды, что приводит к закрыванию устьиц и уменьшению поглощения СО2 листьями. У деревьев, зараженных сосудистыми патогенами, фотосинтез тормозится из-за уменьшения содержания хлорофилла, высыхания листьев, опадения листьев и закрывания устьиц. Интенсивность фотосинтеза часто уменьшается до того, как происходит завядание.