Вестибуло-автономные реакции.

Вестибуло-автономные сдвиги в связи с чрезмерным возбуждением вестибулярного аппарата получили название болезни движения, или кинетозов. Среди проявлений являются изменения частоты сердечных сокращений, тонуса сосудов, артериального кровяного давления, частоты дыхания, потоотделение. Также может усиливаться моторика желудочно-кишечного тракта и, как следствие, возникать рвота. Такие реакции обусловлены наличием связей вестибулярных ядер через ретикулярную формацию с автономными центрами ствола, в частности с ядрами блуждающих нервов, а также с гипоталамусом.

Кинетозы могут возникать и на море во время шторма от качки, и в таком случае называются морской болезнью. Если такие состояния возникают во время полета в самолете, то называются высотной болезнью. У некоторых людей, при чрезмерной возбудимости вестибулярного аппарата, явления кинетоза могут отличиться даже во время езды в наземном транспорте.

У космонавтов при первом пребывании в космосе также проявления космической болезни. Эти проявления: тошнота, рвота и другие. Через три-четыре дня они проходят, но возвращаются снова в условиях земного притяжения, что связано с усилением гравитации.

41. ​ Обонятельная система. Классификация и рецепция запахов. Проводящие пути и центральные отделы обонятельной системы. Ароматерапия.

Рецепторные обонятельные клетки располагаются в обонятельной области – участке слизистой носа площадью примерно 2,5 см² в верхней носовой раковине, а также в прилежащем участке носовой перегородки. Эти клетки представляют собой биполярные нейроны, на кончиках дендритов которых находятся волоски, погруженные в слизь носовой полости. На этих волосках расположены обонятельные рецепторы, воспринимающие растворенные в слизи химические вещества.

Обонятельные клетки относятся к первичным рецепторам. Активация обонятельных рецепторов в результате реакции с тем или иным веществом приводит к запуску системы вторых посредников (цАМФ), в результате чего происходит каскадное усиление сигнала. В конечном счёте это приводит к открытию множества ионных каналов, возникновению сверхпорогового рецепторного потенциала и развитию ПД. Наличием системы вторых посредников с присущим ей каскадным усилением объясняется колоссальная чувствительность обоняния: собака может улавливать некоторые вещества в концентрации 1000 молекул в 1 мл!

В отличие от вкусовой системы, где имеются четыре первичных вкусовых ощущения, в обонятельной системе выделить небольшое количество первичных запахов не удается – очевидно, что таких запахов гораздо больше, и единой их классификации не существует.

Запах многих едких веществ (спирт, этил и пр.) обусловлен не только возбуждением обонятельных клеток, но и раздражением окончаний тройничного нерва в носовой полости.

Классификация запахов.

1. Система К. Линнея: 1) ароматические (красная гвоздика); 2) бальзамические (лилия); 3) амброзиальные (мускус); 4) луковые (чеснок); 5) псиные (валериана); 6) отталкивающие (некоторые насекомые); 7) тошнотворные (падаль).

2. Система Х. Цваардемакера: 1) эфирные (напр., фруктовые и винные запахи); 2) ароматические (пряности, камфара); 3) бальзамические (цветочные запахи; ваниль); 4) амбромускусные (мускус, сандаловое дерево); 5) чесночные (чеснок, хлор); 6) пригорелые (жареный кофе, креозот); 7) псиные или каприловые (сыр, протухший жир); 8) отталкивающие (клопы, белладонна); 9) тошнотворные (фекалии, трупный запах).

3. Призма запахов Хеннинга: 1) ароматные; 2) эфирные; 3) пряные; 4) смолистые; 5) жженые; 6) гнилостные.

4. Система Крокера-Хендерсона: 1) ароматный; 2) кислый; 3) горелый; 4) каприловый (или козлиный).

5. Стереохимическая модель Эймура: 1) камфарный, 2) эфирный, 3) цветочный, 4) мускусный, 5) перечной мяты, 6) едкий, 7) гнилостный.

Нужно отметить, что ни одна классификация запахов не получила всеобщего признания, гл. обр. из-за существенного привнесения субъективных и ассоциативных элементов.

Существует 2 механизма восприятия запахов:

1. ассоциативный - основан на запоминании взаимосвязи запахов с привычными представлениями и влияет в основном на психоэмоциональную сферу человека.

2. рефлекторный – основан на влиянии пахучих веществ на обонятельные рецепторные клетки в биологически активных точках средней части верхней носовой раковины и носовой перегородки, связанных с обонятельным анализатором, гипоталамусом и лимбической системой.

Обонятельные пути и центры.

По своему центральному отделу обонятельная система резко отличается от других сенсорных систем: во-первых, у неё отсутствует спинально-стволовой отдел, во-вторых, большая часть обонятельных путей, идущих в кору головного мозга, не проходит через таламус.

1. Аксоны обонятельных клеток (биполярные нейроны) проходят через решетчатую пластинку решетчатой кости в составе примерно 20 тонких нитей, образующих обонятельный нерв, и заканчиваются в обонятельных луковицах.

2. От обонятельных луковиц обонятельные пути идут в составе обонятельных трактов.

3. Далее обонятельные пути расходятся в трёх направлениях:

· В медиальную обонятельную область – ядра перегородки и некоторые другие; это самая древняя область, отвечающая за примитивные реакции на запах – облизывание, выделение слюны и пр.;

· В латеральную обонятельную область – парагиппокампову извилину и далее во многие отделы лимбической системы; это более молодая эволюционно область, отвечающая за сложные поведенческие акты, связанные с обонянием (особенно у животных);

· Небольшая часть волокон идёт через таламус в глазничные извилины лобной доли (так называемую орбитофронтальную кору); это самый молодой путь, отвечающий, как полагают, за осознанное восприятие запахов.

Ароматерапия — разновидность альтернативной медицины, в которой используется воздействие на организм летучих ароматических веществ, получаемых преимущественно из растений. Основными инструментами ароматерапии являются эфирные масла. Компоненты эфирных масел могут образоваться в различных частях растений; в дальнейшем они могут распределяться в тканях растения; как правило, они в значительной степени накапливаются в определённых тканях, в растворённом или эмульгированном состоянии. Они являются продуктами вторичного метаболизма растений.

42. ​ Вкусовая система. Вкусовая рецепция. Проводящие пути и центральные отделы вкусовой системы. Классификация вкусовых ощущений. Вкусовая адаптация.

Вкус необходим для выбора пищи – отбрасывания опасных и употребления полезных продуктов и анализа состава пищи.

Вкусовой аппарат.

Рецепторные вкусовые клетки находятся во вкусовых почках – микроскопических (сотые доли миллиметра) образованиях в виде луковиц, сосредоточенных в основном в языке (но также в слизистой мягкого неба, глотки, надгортанника и даже верхней части пищевода). На верхушках вкусовых почек имеются вкусовые поры, куда выдаются микроворсинки вкусовых клеток. На микроворсинках располагаются вкусовые рецепторы.

Существует много (больше 10) видов вкусовых рецепторов, чувствительных к разным растворенным веществам (например, рецепторы глутамата, хлора, калия). При этом разные вещества могут вызывать одинаковые вкусовые ощущения (ощущение сладкого вызывают сахара и соли свинца). Поэтому вкусовые рецепторы разделяют в зависимости не от того, какие вещества они воспринимают, а от того, какие ощущения при этом возникают. Выделяют четыре первичных вкусовых ощущения:

- сладкое;

- солёное;

- горькое;

- кислое.

Остальные вкусовые ощущения возникают в результате сочетаний четырех первичных ощущений, а также информации от тактильных, температурных и болевых рецепторов языка и обонятельных рецепторов.

Очевидно, что возникновение в процессе эволюции этих четырех ощущений имеет важное приспособительное значение. Так, горьким вкусом обладают растительные алкалоиды, многие из которых ядовиты; сладким вкусом обладают сахара – ценные источники энергии; солёным вкусом обладают многие соли, и особенно – необходимый для организма NaCl; кислым вкусом обладают кислоты, например, в незрелых фруктах.

Рецепторы, активация которых приводит к возникновению этих четырех ощущений, имеют определенную локализацию:

- к сладкому наиболее чувствителен кончик языка;

- к горькому – основание языка;

- к кислому – края языка;

- к солёному – кончик и края языка.

Важно подчеркнуть, что речь идёт лишь о преимущественной чувствительности: большинство вкусовых рецепторов чувствительны к веществам разных групп.

Вкусовые клетки принадлежат к вторичным рецепторам: в них возникает только рецепторный потенциал, а ПД – в окончаниях иннервирующих их чувствительных нервов.

Вкусовые пути и центры.

Вкусовые пути:

1. Вкусовые почки языка и других участков иннервируются тремя парами нервов:

· Передних двух третей языка – лицевым нервом;

· Задней трети языка, мягкого неба, миндалин – языкоглоточным нервом;

· Глотки, гортани, пищевода – блуждающим нервом.

2. По всем этим нервам импульсация поступает в ядро одиночного пути продолговатого мозга.

3. От ядра одиночного пути волокна идут к таламусу.

4. От таламуса пути направляются во вкусовую зону коры головного мозга, расположенную в постцентральной извилине рядом с зоной тактильной чувствительности языка.

Стволовой отдел.

Как и в других сенсорных системах, стволовой отдел вкусовой системы отвечает за первичное реагирование. Важнейшим компонентом этого реагирования являются рефлекторные слюноотделение и выделение желудочного сока; при этом как количество, так и состав слюны и желудочного сока зависят от вкусовых ощущений.

Вкусовая адаптация.

При длительном действии вкусового вещества наблюдается адаптация к нему (снижается интенсивность вкусового ощущения). Продолжительность адаптации пропорциональна концентрации раствора. Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому. Обнаружена и перекрестная адаптация, т.е. изменение чувствительности к одному веществу при действии другого. Применение нескольких вкусовых раздражителей одновременно или последовательно дает эффекты вкусового контраста или смешения вкуса. Например, адаптация к горькому повышает чувствительность к кислому и соленому, адаптация к сладкому обостряет восприятие всех других вкусовых стимулов. При смешении нескольких вкусовых веществ может возникнуть новое вкусовое ощущение, отличающееся от вкуса составляющих смесь компонентов.

43. ​ Боль и ее значение. Современные представления о ноцицепции и центральных механизмах боли. Теории боли. Виды боли. Антиноцицептивная система.

Боль — тягостное ощущение, отражающее психофизиологическое состояние человека, которое возникает под влиянием сверхсильных или разрушительных раздражителей. Биологическое и физиологическое значение боли состоит в том, что она сигнализирует о наличии повреждающего фактора, о необходимости его устранения или снижения его действия.

Классификация боли.

Выделяют физиологическую и патологическую боль. Физиологическая (нормальная) боль возникает как адекватная реакция НС на опасные для организма ситуации, и в этих случаях она выступает как фактор предупреждения о процессах, потенциально опасных для организма. Обычно физиологической болью называют ту, которая возникает при целостной НС в ответ на повреждающие стимулы. Главным биологическим критерием, отличающим патологическую боль, является ее патогенное значение для организма. Патологическая боль осуществляется измененной системой болевой чувствительности.

По характеру выделяют острую и хроническую (постоянную) боль. По локализации - кожные, головные, лицевые, сердечные, печеночные, желудочные, почечные, суставные, поясничные и др. В соответствии с классификацией рецепторов выделяют поверхностную (экстероцептивную), глубокую (проприоцептивную) и висцеральную (интероцептивную) боль.

Различают боли соматические (при патологических процессах в коже, мышцах, костях), невралгические (обычно локализованные) и вегетативные (обычно диффузные). Возможны так называемые иррадиирующие боли. Например, в левую руку и лопатку при стенокардии, опоясывающие при панкреатите, в мошонку и бедро при почечной колике . По характеру течению, качеству и субъективным ощущениям различают приступообразные, постоянные, молниеносные, разлитые, тупые, иррадиирующие, режущие, колющие, жгучие, давящие, сжимающие боли.

Ноцицептивная система – это система восприятия и передачи болевого сигнала.

Боль, являясь рефлекторным процессом, включает и все основные звенья рефлекторной дуги: рецепторы (ноцицепторы), болевые проводники, образования спинного и головного мозга, а также медиаторы, осуществляющие передачу болевых импульсов.

Согласно современным данным, ноцицепторы в большом количестве содержатся в различных тканях и органах и имеют множество концевых разветвлений с мелкими аксо-плазматическими отростками, которые и являются структурами, активируемыми болевым воздействием. Считается, что по сути своей они являются свободными немиелизированными нервными окончаниями. Более того, в коже, и, особенно, в дентине зубов были обнаружены своеобразные комплексы свободных нервных окончаний с клетками иннервируемой ткани, которые рассматриваются как сложные рецепторы болевой чувствительности. Особенностью как поврежденных нервов, так и свободных немиелинизированных нервных окончаний является их высокая хемочувствительность.

Установлено, что любое воздействие, приводящее к повреждению тканей и являющееся адекватным для ноцицептора, сопровождается высвобождением алгогенных (вызывающих боль) химических агентов. Выделяют три типа таких веществ.

а) тканевые (серотонин, гистамин, ацетилхолин, простагландины, ионы К и Н);

б) плазменные (брадикинин, каллидин);

в) выделяющиеся из нервных окончаний (субстанция P).

Предложено немало гипотез о ноцицептивных механизмах алгогенных субстанций. Считается, что субстанции, содержащиеся в тканях, непосредственно активируют концевые разветвления немиелинизированных волокон и вызывают импульсную активность в афферентах. Другие (простагландины) сами не вызывают боли, но усиливают эффект ноцицептивного воздействия иной модальности. Третьи (субстанция P) выделяются непосредственно из терминалей и взаимодействуют с рецепторами, локализованными на их мембране, и, деполяризуя ее, вызывают генерацию импульсного ноцицептивного потока. Предполагается также, что субстанция P, содержащаяся в сенсорных нейронах спинномозговых ганглиев, действует и как синаптический передатчик в нейронах заднего рога СМ.

В качестве химических агентов, активирующих свободные нервные окончания, рассматриваются не идентифицированные до конца вещества или продукты разрушения тканей, образующиеся при сильных повреждающий воздействиях, при воспалении, при локальной гипоксии. Свободные нервные окончания активируются и интенсивным механическим воздействием, вызывающим их деформацию, обусловленную сжатием ткани, растяжением полого органа с одновременным сокращением его гладкой мускулатуры.

По мнению Гольдшайдера, боль возникает не в результате раздражения специальных ноцицепторов, а вследствие избыточной активации всех типов рецепторов различных сенсорных модальностей, которые в норме реагируют только на не болевые, "не ноцицептивные" стимулы. В формировании боли в этом случае главенствующее значение имеет интенсивность воздействия, а также пространственно-временное соотношение афферентной информации, конвергенция и суммация афферентных потоков в ЦНС. В последние годы получены весьма убедительные данные о наличии "неспецифических" ноцицепторов в сердце, кишечнике, легких.

Основными проводниками кожной и висцеральной болевой чувствительности являются тонкие миелиновые А- дельта и безмиелиновые С волокна, различающиеся по ряду физиологических свойств.

Сейчас общепринято следующее разделение боли на:

- первичную - светлую, коротко латентную, хорошо локализованную и качественно детерминированную боль;

- вторичную - темную, длинно латентную, плохо локализованную, тягостную, тупую боль.

Показано, что "первичная" боль связана с афферентной импульсацией в А-дельта волокнах, а "вторичная" - с C-волокнами.

Помимо ноцицептивной системы в организме существует антиноцицептивная система, образованная структурами центрального серого околоводопроводного вещества, гипоталамуса, ядра шва, ретикулярной формации среднего мозга, таламуса, претектального ядра, черной субстанции, некоторых участков соматосенсорной коры и др. Электростимуляция этих структур вызывает состояние аналгезии, при которой болевая нервная импульсация пре- или постсинаптически блокируется нейрохимическим путем — в результате выделения серотонина, катехоламинов, эндогенных опиоидных (эндорфины, энкефалины, динорфины) или неопиоидных (нейротензин. холецистокинин, кальцитонин, ангиотензин и др.) пептидов. Одновременно эти вещества тормозят выделение нейромедиаторов болевой импульсации. Взаимодействие ноцицептивной и антиноцицептивной систем формирует выработанный эволюцией, генетически заданный, биологически целесообразный и функционально-подвижный порог боли, который в здоровом организме адекватен действию лишь непосредственно вредоносных раздражителей. Искусственная стимуляция антиноцицептивной системы (путем акупунктуры, введения наркотиков и др.) или снижение активности ноцицептивной системы (путем новокаинизации, разрушения ноцицептивных путей и др.) вызывает исчезновение болей при сохранении патологического процесса или очага.

 

 

44. ​ Физиология соматосенсорной системы. Виды кожных и мышечных рецепторов. Проводящие пути кожной и мышечной информации. Соматосенсорная кора мозга.

Соматосенсорная система.

Тело человека покрывает кожный покров. Кожа состоит из поверхностного эпителиального слоя и глубоких слоев (дермы), образованных плотной неоформленной соединительной тканью и подкожной жировой клетчаткой. Кроме того, имеются производные кожи – волосы, ногти, сальные и потовые железы.

Кроме покровной (защитной) кожа выполняет еще целый ряд функций. Она участвует в терморегуляции и выделении, а также несет большое количество рецепторных образований. Эти рецепторы воспринимают информацию о тактильных, болевых, температурных и других раздражениях, приложенных к различным участкам кожи. Другими словами, поверхность нашего тела (сомы) обладает чувствительностью, которая получила название соматической.

Для проведения этой импульсации существует несколько проводящих путей, по которым информация передается в различные отделы ЦНС, в том числе в кору больших полушарий. Для каждого вида чувствительности существуют свои проекции, соматотопическая организация которых позволяет определить, к какому участку нашего тела приложено раздражение, какова его сила и модальность (прикосновение, давление, вибрация, температурное или болевое воздействие и т.д.).