Эволюция онтогенетических и филетических корреляций.

Эволюцию онтогенеза можно представить как сложную систему филэмбриогенезов органов, тканей и клеток. На каждой стадии развития особи серии анаболий будут прерываться и нарушаться девиациями, девиации и архаллаксисы - надстраиваться новыми анаболиями. Таким образом, может идти адаптивная перестройка организации. Однако, несмотря на непрерывно идущую дифференциацию, организм не превращается в набор не связанных частей и органов. Долгое время эта проблема оставалась мало изученной.

На основе данных экспериментальной эмбриологии И.И. Шмальгаузен (1939) сформулировал представление о трех типах корреляций индивидуального развития, показав, что дифференциация организма и его интеграция в процессе онтогенеза осуществляются одним и тем же механизмом - взаимодействием развивающихся зачатков. Наличие функциональной и структурной взаимозависимости между структурами развивающегося организма, при котором изменения в одних органах приводят к изменениям в других, называется корреляцией, а связи между такими органами - коррелятивными. Согласно этой теории в онтогенезе организма последовательно накладываются друг на друга три волны коррелятивных зависимостей: геномных, морфогенетических и эргонтических.

Геномные корреляции. И. И. Шмальгаузен основывал представление о геномных корреляциях на явлениях плейотропии и сцепления генов. Геном, как известно, не является простым набором генов, а представляет собой комплекс взаимодействующих между собой генов. В онтогенезе геномные корреляции проявляются как комплексы признаков, не связанных между собой ни единством процессов формообразования, ни функциональными отношениями. Роль геномных корреляций заключается в том, что они поддерживают целостность организма с самого начала его онтогенеза. Примером геномных корреляций можно назвать развитие короткого клюва у голубей (турман), которое сопровождается развитием оперения на ногах. У человека результатом геномных корреляций является различие в пропорциях тела у мужчин и женщин.

Морфогенетические корреляции основаны на взаимодействии клеток или частей друг с другом в процессе их дифференциации в эмбриогенезе. Морфогенетические корреляции, будучи эпигеномными взаимодействиями, тем не менее, основаны на функционировании генов. Любой морфологической дифференцировке развивающихся зачатков предшествует генетическая, выражающаяся в дифференциальной репрессии и дерепрессии генов, т.е. в их дифференциальном функционировании в клетках. Молекулярной генетикой накоплен обширный материал по дифференциальной активности генов. Включение тех или иных генов запускает биосинтез соответствующих белков, а их репрессия останавливает этот синтез. В разных участках зародыша репрессируются и дерепрессируются разные гены.

Наличие взаимодействия развивающихся частей зародыша доказано опытами по пересадке участка эктодермы и мезодермы у эмбриона тритона. Если на стадии нейрулы кусочек эктодермы и мезодермы из того места, где впоследствии образуется конечность, пересадить на брюхо другому эмбриону, там разовьется дополнительная пятая нога.

Значение морфогенетических корреляций для поддержания целостности можно видеть на примере взаимного влияния глазного бокала и хрусталика. Так, контакт зачатка сетчатки - глазного пузыря - с эктодермой индуцирует образование из нее хрусталика, а затем роговицы, определяя тем самым развитие глаза как целого. Такие индукционные взаимодействия основаны на принципе обратной связи. Поэтому, при разобщении глазного бокала и эктодермы с помощью тонкой стеклянной пластинки не развивается хрусталик и останавливается развитие глазного бокала.

Эргонтические корреляции. Это функциональные корреляции между уже сформированными структурами. Например, нормальное развитие нервных центров и нервов положительно сказывается на развитии периферических органов, и наоборот, удаление периферических органов или их пересадка вызывают соответственно инволюцию или увеличение размеров определенных нервных центров. Развитие скелетных мышц обязательно сказывается на структуре костей скелета.

Таким образом, дифференциация и интеграция онтогенеза осуществляются на основе трех взаимно накладывающихся волн коррелятивных зависимостей; причем морфогенетические и эргонтические корреляции представляют собой связи эпигеномные, лишь косвенно зависящие от наследственности.

Целостность организма предполагает согласованное изменение его органов и частей не только в онтогенезе (корреляции), но и в филогенезе. Сопряженное изменение органов в историческом развитии называется координациями. Все координации, по И.И. Шмальгаузену, делят на биологические, динамические и топографические.

Биологические координации -эволюционные изменения в органах, непосредственно не связанных между собой корреляциями. Примером биологических координаций может служить связь редукции конечностей наземных позвоночных с удлинением тела за счет добавочных позвонков при переходе от хождения к ползанию. Эта координация наблюдается у змей, безногих ящериц, безногих амфибий. У животных, передвигающихся на четырех ногах, наблюдается соответствие между длиной передних и задних конечностей, между длиной конечностей и длиной шеи. Это важно для передвижения и добывания пищи.

Топографические координации -пространственные связи органов, согласованно меняющихся в процессе филогенеза, но не объединенных единой функцией. Топографические координации описаны А.Н. Северцовым (1939). К ним можно отнести соотношение формы и размеров костей крыши черепа позвоночных; соотношение размеров и расположения органов в полости тела.

Динамические координации - изменение в процессе филогенеза функционально связанных между собой органов и их систем. А.Н. Северцов придавал динамическим координациям основное значение в поддержании целостности организма в филогенезе. Так развивались в процессе эволюции, например, связи между рецепторами и соответствующими центрами нервной системы. Наиболее общей динамической координацией является обмен веществ. Примером динамической координации может служить филогенез выделительной системы. У животных с незамкнутой кровеносной системой, где функции крови выполняет целомическая жидкость, органы выделения представлены лишь нефридиями. Только развитие замкнутой кровеносной системы в ряду вторичноротых связано с появлением почек.

Дифференциация строения организмов, приводящая к увеличению сложности организации привела к возникновению специальных интегрирующих систем, осуществляющих регуляцию обмена веществ и гомеостаз: нервной и эндокринной.

Таким образом, корординации повышают целостность организма и, следовательно, его адаптивность. Чем выше степень интегрированности организма, тем быстрее происходит преобразование его организации. Координации и корреляции связаны между собой, последние служат основой для первых. Корреляции касаются морфофизиологических взаимозависимостей формообразования в индивидуальном развитии, тогда как координации складываются исторически как приспособительная норма вида.

Соотносительное преобразование биологических структур лежит в основе нормального развития человека, а нарушение даже одной развивающейся системы может повлечь за собой возникновение целого комплекса нарушений в других ее элементах. Практически все врожденные пороки развития, многочисленные генные болезни характеризуются не отдельными патологическими признаками, а синдромами, представляющими собой комплексы симптомов, связанных между собой процессом формирования. Результатом нарушений морфогенетических корреляций в развитии шейной области является шейная эктопия сердца, в морфогенезе которого участвует глотка как эмбриональный индуктор. Если это свойство глотки не проявляется, то сердце может задержаться на 2-х и 3-х камерном уровне развития и перемещение его в загрудинную область. Часто этот порок развития сопровождается нарушением отходящих от сердца сосудов и недоразвитием легких.

В возникновении данных аномалий ведущим механизмом выступает нарушение эргонтических корреляций сердце - сосуды - легкие. Первичным нарушением в данном комплексе признаков является, вероятно, нарушение генетического контроля эмбриональной индукции. Это пример, иллюстрирующий взаимоотношение разных форм соотносительных преобразований органов при формировании сложного комплекса патологических признаков, имеющих в целом атавистическую природу.

Примером нарушений геномных корреляций являются синдром Дауна, синдром Клайнфельтера, синдром Патау и другие геномные мутации.