Изометрический рост. Закон линейного роста Брукса.

Рост большинства организмов происходит путем включения нового материала в существующие ткани тела. При этом организм увеличивает свой объем, сохраняя те же пропорции. Основываясь на рассуждениях, изложенных выше, можно заключить, что теоретически животное, увеличившее свой вес вдвое, увеличит длину всего лишь в 1,26 раза (поскольку 1,26 в 3-ей степени = 2). Рост с подобной скоростью часто наблюдается в природе. Брукс отмечал (Brooks, 1886), что длина некоторых глубоководных членичтоногих, собранных экспедицией «Челленджера», увеличивалась между двумя последующими линьками примерно в 1,25 раза. В 1904 г. Пржибрам (Przibram, 1904) и его коллеги провели исследование на богомолах. Вылупляющихся в лаборатории богомолов взвешивали после каждой линьки. Было обнаружено, что вес каждой особи в промежутке между двумя линьками удваивался. Сброшенный экзоскелет также собирали. При сравнении длины определенного сегмента оказалось, что коэффициент увеличения размеров между линьками равен 1,26. Даже гексагональные фасетки глаза насекомых (которые увеличиваются без размножения клеток) изменяют свой диаметр между линьками в1,26 раза. Другие линяющие членистоногие, например крабы, омары, сверчки и вши, также подчиняются этому правилу (известному под названием закона Брукса), согласно которому увеличение веса в два раза сопровождается возрастанием длины в 1,26 раза.

Следовательно, если длина растущего организма увеличивается в 2 раза при сохранении его формы неизменной, то объем организма (вес) увеличивается в восемь раз. Эти расчеты применимы не только к кубам, но и к любым другим фигурам. В соответствии с указанным отношением зародыш или любой растущий организм удваивает свой вес, вырастая от 10 до 12,5 см.

Аллометрический рост.

Росту многих организмов однообразие несвойственно. Так, очевидно, что в определенные периоды жизни скорость роста увеличивается по сравнению с другими периодами. У человека скорость роста в течение первых десяти лет жизни значительно выше, чем за десять лет после окончания колледжа. Рис. 68. Кроме того, не все части организма растут с одинаковой скоростью. Явление дифференциального роста частей организма называется аллометрией. Руки и ноги у нас растут с большей скоростью, чем голова и туловище, вследствие чего пропорции тела взрослого очень отличаются пропорций тела ребенка.

Один из самых ярких примеров аллометрического роста демонстрирует самец манящего краба Uca pugnax. У маленького краба-самца первая пара ног снабжена небольшими коготками-клешнями, каждая из которых составляет около 8% от общей массы краба. По мере роста краба одна клешня начинает увеличиваться с большей скоростью, чем остальное тело, и в конце концов достигает 38% его массы (рис. 69). Это означает, что масса клешни возрастает в шесть раз быстрее, чем масса остального тела. У самок всего периода роста. Аллометрический рост свойствен лишь самцам, у которых клешня служит для защиты и угрозы.

Аллометрический рост наблюдается также и у высших животных. У павианов скорость роста челюстей и других лицевых структур почти в 4,25 раза превышает скорость роста черепа. Более выступающее вперед лицо павиана-самца – это просто следствие того, что он крупнее самки.

Регенерация.

Общие сведения о процессе регенерации.

Регенерация – это замещение самых разных структур – от частей клетки до частей тела после естественного изнашивания или случайной утраты. Базовая способность каждого организма восполнять структуры, утраченные в процессе нормальной жизнедеятельности, получила название физиологической регенерации. Способность организма восстанавливать свои части после их утраты от случайных травм, болезней или намеренной ампутации называется репаративной регенерацией. Таким образом, регенерация – это восстановительный морфогенез.

Классифицируя регенерацию по масштабу процессов, различают:

- восстановление целого организма из фрагмента тела (развитие гидры из фрагмента тела, развитие плпнарии из ее части, дождевого червя из нескольких сегментов);

- развитие утраченных органов (печени, частейглаза);

- восстановление утраченных тканей (кожных покровов, мускулатуры, костной ткани);

- восстановление утраченных органоидов клетки (ресничек, отростков нервных клеток);

- восстановление утраченных макромолекул.

Классификация на основе поведения клеток в остатке органа предложена Т. Морганом (1901) и разделяет регенерацию на осуществляющуюся путем эпиморфоза и морфаллаксиса. Эпиморфоз характеризуется образованием регенерационной бластемы на раневой поверхности остатка органа. Раневая бластема образуется под раневым эпителием однотипными мезенхимными клетками из дедифференцированных клеток тканей культи. Образование бластемы сопровождается пролиферацией клеток входящей в него мезенхимы. Морфаллаксис предпологает перегруппировку клеток во всем остатке органа после эпителизации раны и восстановление утраченной части без митозов. Промежуточное положение между эпиморфозом и морфаллаксисом занимает так называемая компенсаторная регенерация. В свою очередь, компенсаторная регенерация подразделяется на компенсаторную и регенерационную гипертрофию. Компенсаторная гипертрофия касается парных органов и заключается в морфологическом и функциональном усилении работы оставшегося органа после утраты парного. При компенсаторной гипертрофии не рассматриваются процессы на ампутационной поверхности, а лишь изучаются механизмы стимуляции интактного органа. Строго говоря, здесь изучают не регенерацию, а компенсаторный ответ всего организма. Регенерационная гипертрофия касается восстановительного морфогенеза в травмированном органе, особенностью которого оказывается обретение после травмы клетками оставшейся части органа способности делиться и сохранение при этом их специфических функциональных особенностей.

Восстановительный морфогенез можно характеризовать на основе его зависимости от состояния организменных, органных и тканевых интегрирующих систем. Здесь восстановительные процессы предпологается разграничивать по степени реконструкции интегрирующих систем организма, таких, как нервная, гормональная, циркуляторная (Б. П. Токин, 1959; Г. П.Короткова, Б. П. Токин, 1979). Если в ходе восстановительного морфогенеза исходная организация и симметрия сохраняются,то следует говорить о регенерации, если же в остатке органа или целого организма изменяются полярность и исходная симметрия, то такой восстановительный морфогенез следует считать соматическим эмбриогенезом. Для высокоинтегрированных организмов (высших или специализированных) характерна регенерация, для низкоинтегрированных – соматический эмбриогенез. Пример соматического эмбриогенеза – восстановление губок или гидр, пропущенных через мельничный газ.

Восстановительный морфогенез можно классифицировать по итогу восстановления. По этому критерию регенерацию подразделяют на типичную и атипичную (М. А. Воронцова, 1949; М. А. Воронцова, Л. Д. Лиознер, 1957). При атипичной регенерации восстанавливающаяся структура в итоге может оказаться больше меньше утраченной. В данном случае соответственно говорят о гипер- или гипоморфозе. Если восстановившийся орган отличается от утраченного качественно, то это гетероморфоз. В пределах гетероморфозов различают так называемую атавистическую регенерацию, при которой восстановившаяся структура не воспроизводит утраченную, а воссоздает морфологию ее генетического предшественника (например, после ампутации четырехпалой конечности у амфибий восстанавливается пятипалая, как у предков). Гетероморфная регенерация может носить характер гомеозисной. В этом случае утраченная структура замещается на орган из другого места организма (например, восстанавливается не утраченный придаток данного сегмента, а придаток предыдущего или последующего).

Иногда восстановительный морфогенез проявляется в форме развития на месте травмы дополнительных структур, гомологичных травмированной, но не удаленной. Поэтому говорят о развитии аддиций (дополнительных структур). Аддиции можно рассматривать и как вариант гиперморфоза (например, если наложить лигатуру на конечность аксолотля, повредить покровы и вызвать воспаление, то поврежденное место покроется раневым эпителием и на нем разовьется дополнительная конечность, иногда не одна).

Ответные реакции на повреждения организма, находящегося на ранних стадиях развития, получили название эмбриональных регуляций. Обычно здесь удаляется лишь образовательная территория органа и изучается не ее восстановление, а развитие органа и влияние на него данного воздействия.

У тех животных, у которых удаленный орган не может восстанавливаться, ответом на травму и ампутацию будут заживление раны и рубцевание. Рис. 60, 61.