Морфогенетические процессы, включенные в органогенез.

Морфогенетические процессы в эпителии. Условно процессы, наблюдаемые в клетках эпителия и участвующие в образовании органов, можно разделить на следующие типы:

1. Местные утолщения эпителия. Это один из общих способов образования органов. Так, при формировании нервной пластинки эпителий утолщается в области ее презумптивного расположения – в дорсальной части зародыша. По существу такой же процесс идет в местах множественных закладок – в местах образования хрусталиков, обонятельных плакод, слуховых пузырьков и в закладках волосяных фолликулов, размещенных по всей поверхности зародыша, где будут расти волосы. Часто за локальным утолщением эпителиальных слоев следует их расщепление.

2. Разделение эпителиальных слоев. Между слоями эпителиальных клеток или в скоплениях клеток могут возникнуть разъемы-щели, прерывающие контакты клеток по разным сторонам разъема и теи самым разделяющие их на слои. Эти щели могут появляться как локальными пятнами, так и образовываться параллельно всей поверхности зародыша. Начальная щель может расширяться за счет секреции туда жидкости, превращаясь в объемную полость. Так происходит при разделении латеральной мезодермы на висцеральный и париетальный листки и образовании вторичной полости тела. Разъемы, возникающие перпендикулярно оси тела, наблюдаются при разделении осевой мезодермы на сомиты. При этом образуются сходные по размерам и массе отдельности. Предпологается, что каждый сомит формируется вокруг некоего центра, чья сила притяжения ограничена и уменьшается с расстоянием от центра до величины, уже не способной объединять вокруг него клетки, выходящие за поле действия этой силы. Процесс возникновения центров этого притяжения имеет правильную ритмичность.

3. Образование складок – сворачивание эпителиальных слоев. Эпителий может сворачиваться линейно, в виде округлых впячиваний, образуя карманы. Эти элементы свойственны многим морфогенетическим процессам. Вворачивающаяся нервная пластинка превращается в желобок или бороздку. Края углубляющейся и все круче сворачивающейся нервной бороздки, соприкасаясь, сливаются, бороздка превращается в полую нервную трубку, отделяющуюся внутрь от покровного эпителия. Здесь формообразовательное движение пласта сопровождается изменением адгезивности его краевых клеток. Карманообразное впячивание, также направленное внутрь от эпителиального слоя, может сопровождаться смыканием краев кармана с образованием полого пузырька и отделением его от эпителия. Так возникают слуховой пузырек, хрусталик. Большинство желез формируется таким же способом. Этот процесс лежит в основе движений инвагинации при гаструляции.

4. Утолщения эпителия, сопровождаемые выпячиванием и образованием трубочек и пузырьков. В результате этого типа формообразования часто реализуются морфогенезы, гомологичные вышеописанным, но и других видов. Так, у миксин центральная нервная система закладывается как плотный тяж, внутри которого формируется полость. Наружные выросты, образующиеся таким способом (отростки хориона, жабры амфибий), могут возникать путем изменения формы клеток, их концентрации и размножения как в результате каждого процесса отдельно, так и в их сочетании.

5. Смешение раздельных масс клеток. Происходит при слиянии краев нервного желобка. Капилляры, растущие из артерий и вен, сливаются, открывая пути циркуляции крови.

6. Дезинтеграция эпителиальных слоев с образованием мезенхимы. Таким путем образуются медуллярный гребень, закладки будущего скелета, мышц и дермального слоя кожи из сомита, так из висцерального листка мезодермы возникают клетки мезенхимы, из которых разовьется гладкая мускулатура кишечника.

Морфогенетические процессы в мезенхиме. Эти процессы можно подразделить на следующие формы:

1. Агрегация. Отличается от утолщения эпителия тем, что клетки в агрегате не связаны друг с другом. Характерна для дифференцировки хряща, кости, мышц.

2. Скопление клеток мезенхимы вокруг немезенхимных структур. Мезенхима часто скапливается вокруг эпителиальных структур, таких, как слуховой пузырек. В этом случае из мезенхимы образуется слуховая капсула. Мезенхима вокруг глазного яблока в морфогенезе глаза превращается в склеру и сосудистую оболочку глаза. При образовании многих внутренних органов (почки, печень, селезенка) из мезенхимы развиваются фиброзные капсулы этих органов.

3. Образование эпителиев из мезенхимы. Многие морфогенезы начинаются и какое-то время обеспечиваются мезенхимными клетками. Позже при формировании дефинитивных структур мезенхимные закладки трансформируются в эпителиальные (первичная полоска, первичная бороздка у птиц и у всех высших позвоночных, дифференцировка на сомиты, боковую мезодерму). Эндотелий сосудов образуется мезенхимными клетками, превращающимися затем в эпителий. Однако клетки эндотелия сохраняют способность к фагоцитозу – процессу, общему для многих клеток соединительной ткани позвоночных. У эпителиев экто- и энтодермального происхождения мезенхима не обнаружена.

4. Дегенерация. Многие морфогенезы совершаются путем направленной генетически детерминированной гибели клеток (апоптоз).

5. Способность к миграции и избирательная адгезивность клеток. Практически нет морфогенезов, где не были бы использованы вещества клеточной адгезии, адгезии с субстратом и миграция.

Вряд ли нужно останавливаться на конкретных на конкретных морфогенезах. Это область частной эмбриологии. Однако на двух из них, на примере которых могут быть проиллюстрированы отношения между развивающимися органом и организмом, между частями развивающегося органа, клеточными процессами и межклеточными взаимодействиями, следует остановиться. В качесткве таких примеров удобно рассмотреть развитие конечности и развитие почки.

Развитие конечности.

Развитие конечности – один из наиболее изученных органогенезов. Многие экспериментальные работы по эмбриологии были выполнены на этой модели. Сам по себе этот морфогенез включает практически все компоненты органообразования, характерные для любого другого органа, и поэтому может рассматриваться как достаточно представительный.

Конечность позвоночных – комплексный орган с ассиметричным расположением частей. При этом в какой бы форме ни была, например, передняя конечность – крыло, рука, плавник или ласт, - она построена по единому плану. Ее проксимальной структурой является плечо, средней – предплечье, дистальной – кисть, включающая кости запястья и пальцы. Расположение каждой кости и мышцы точно определено. Каждая клетка этой сложной структуры, имеющей дорсовентральную, переднезаднюю и проксимально-дистальную оси и наделенной зеркальной лево-правой симметрией с конечностью на противоположной стороне, «умеет» оценивать свое месторасположение в общей структуре и соответствовать своим статусом этому расположению. Зачаток конечности образуется из мезенхимы, происходящей из париетального листка мезодермы. Клетки мезодермы скапливаются под эктодермой сбоку от зародыша и формируют почку конечности. Рис. 56. У многих животных над мезенхимой почки эктодерма образует утолщение, получившее название апикального гребня. В процессе развития конечности и мезодерме, и эктодерме почки принадлежит определенная роль. Почка конечности и окружающая ее территория создают эмбриональное образовательное поле – участо, способный к образованию конечности. В результате опытов по удалению, пересадкам и меченью материала почки и клеток окружающей ее территории составлена карта презумптивных зачатков поля и почки конечности. Рис.57. Такие же образовательные поля имеют закладки глаза, уха, сердца и других органов. Все они обладают рядом общих свойств:

1. Потенция ткани, формирующей данную структуру, шире, чем морфообразовательные потенции самой структуры.

2. Образовательные способности снижаются по мере удаления от проспективной структуры.

3. Части образовательного поля и части почки способны воспроизводить всю структуру.

4. Увеличение закладки (поля или почки) регулируется, и в результате увеличения закладка образует одну структуру.

Если удалить часть поля, то оно восстанавливается, т. е. клетки поля распознают свою позицию и способны в соответствии с ней определять свое развитие. До определенной стадии развития изъятая почка восстанавливается за счет материала поля, которое имеет более широкие формообразовательные потенции, чем сама почка. Второе свойство образовательного поля хоршо иллюстрируется опытом Б. И. Балинского по так называемой гетерогенной индукции. Подсаживая слуховой пузырек на бок зародыша тритона и варьируя его удаленностью от места образования передней и задней конечности, он показал, что способность к образованию передней (задней) конечности сохраняется, но убывает по мере удаления от нее. В точке, равноудаленной от почек передней и задней конечности, подсаженный слуховой пузырек индуцирует конечность со смешанными чертами предней и задней конечности. Таким образом, поля перекрывают друг друга. Третье свойство подтверждается опытами Р. Г. Гаррисона. Рис. 58. Он удалял ½ и даже ¾ материала почки конечности в любой комбинации по отношению к четырем квадрантам, на которые была условно поделена закладка. Из оставшейся части развивалась нормальная конечность.

Справедливость четвертого свойства поля подтверждается опытом с подсадкой под эктодерму конечности дополнительного компетентного материала (способного к дифференцировке в конечность). Из увеличенной закладки образуется одна нормальная конечность.

Механизмы развития конечности.

Условно можно сказать, что почка конечности состоит из двух больших частей: мезодермы почки и покровной эктодермы с апикальным гребнем.

Каждой из названных частей развития конечности принадлежит своя роль. В опытах с реципрокными пересадками мезодермы почки крыла цыпленка под эктодерму с апикальным гребнем задней конечности и, наоборот, орган развивался по мезодерме. Таким образом, специфичность конечности определяет ее мезодерма. Однако в развитии конечности столь же важная роль принадлежит апикальной эктодерме. Если у цыпленка в почке конечности заменить эктодерму апикального гребня на эктодерму, взятую не из эктодермы конечности, то развитие прекращается. У бескрылых мутантов (почка закладывается, но крыло не развивается) отсутствует апикальный гребень. Если подсадить к почке конечности дополнительный апикальный гребень, то у конечности, образовавшейся из такой почки, окажутся удвоенными дистальные структуры. Эктодерма апикального гребня взаимодействует с мезодермой почки конечности. Так, если мезодерму из почки крыла бескрылых мутантов подсадить под нормальную апикальную эктодерму, апикальный гребень дегенерирует. Гребень исчезает и в том случае, если между эктодермой и мезодермой в нормальной почке конечности поместить кусочек слюды. Клетки гребня.предотвращают гибель клеток мезодермы почки конечности in vitro. Возможно, тот же фактор гребня регулирует развитие конечности в норме.

В развитии конечности определенную роль играет гибель клеток. Развивающиеся пальцы конечности отделяются друг от друга в результате гибели клеток между ними на 24-й стадии. Если клетки из зоны гибели в крыле цыпленка 17-й стадии развития пересадить реципиенту в область сомита или в культуру, то их гибель наступит к 24-й стадии, как в контроле, т.е. «часы смерти» оказываются включенными и работают эктопически. Однако, если эти клетки (с 17-й стадии) пересадить в дорсальную область конечности, то там «часы смерти» останавливаются и клетки не гибнут. Если такую же пересадку сделать с 22-й стадии, то и в досальной области они погибнут и, следовательно, ход «часов смерти» окажется необратимым.

Оси конечности. Переднезадняя ось конечности детерминируется клетками мезодермы почки, расположенными в ее задней части на границе почки с телом организма. Называются они зоной поляризующей активности. Если клетки из зоны поляризующей активности пересадить под апикальный гребень, то в месте трансплантации разовьются дополнительные апикальные структуры, зеркально симметричные нативным. Рис. 59. Видимо, носителем позиционной информации клеток зоны поляризующей активности служит градиент концентрации секретируемого ими морфогена. Если поставить непроницаемый барьер между основанием и вершиной почки, апикальные структуры (кисть, пальцы) не разовьются. Дорсовентральная ось конечности детерминируется эктодермой почки конечности. Так, если мезодерму почки извлечь, диссоциировать и реплантировать под эктодерму, то дорсовентральная ось различий дифференцировок клеток в такой почке восстановится, а переднезадняя – нет (клетки зоны поляризующей активности оказываются диспергированными, а эктодерма остается интактной).

Развитие выделительной системы.

Общие сведения. Как пример другого органогенеза удобно рассмотреть развитие выделительной системы. Выделительная система позвоночных – производная мезодермы. Клетки ее закладки – нефротома – распологается в ножках сомитов – частях мезодермы, соединяющей осевую мезодерму с каждой стороны с боковой мезодермой.

Расслаиваясь, так же как расслаивается вся боковая мезодерма, на париетальный и висцеральный листки, нефротом образует внутри полость, называемую нефроцелем. Вскоре ножки сомитов теряют связь с сомитом, а нефроцель – с полостью сомита. Связь нефроцеля с целомом (спланхноцеломом) остается. Продолжительность и значение этой связи у животных разных таксономических групп неодинакова. У форм с примитивными выделительными органами она функциональна и сохраняется. Вообще предпологается, что почка позвоночных – это сумма всех мочевыносящих секретирующих канальцев, которые в самом примитивном случае открываются своими воронками в целом, как у гипотетических предков позвоночных, посегментно по всей длине тела. Противоположными концами они открываются в развивающийся из нефротомов общий мочевыносящий канал.

У современных низших позвоночных в эмбриональном периоде развивается так называемая предпочка (пронефрос), или головная почка. Канальцы пронефроса закладываются в переднем отделе тела посегментно и метамерно по одному на каждый сегмент в видоспецифическом количестве (от 2-3 до 12). Канальцы пронефроса открываются в целом воронкой с мерцательным эпителием и с другого конца собираются в общий мочевыносящий канал – первичный мочеточник, или протонефрический проток (вольфов канал). Во взрослом состоянии пронефрос функционирует у бесчелюстных и некоторых низших рыб. У всех других позвоночных впоследствии предпочка сменяется первичной почкой (мезонефросом), которая по месту локализации оказывается туловищной.

В туловищной почке устанавливается связь между почечными канальцами и кровеносной системой. При этом из стенки дорсальной аорты образуются сосудистые клубочки (гломусы). Они соединяются с выростами канальцев, формирующих так называемые боуменовы капсулы, вмещающие эти клубочки. В боуменовых капсулах приносящие артерии сворачиваются в клубок (гломерулус) и составляют вместе мальпигиево (или почечное) тельце. Канальцы первичной (туловищной) почки не образуют воронок и не связаны с целомом. Через такие почки фильтруется уже не полостная жидкость, а кровь. Канальцы мезонефроса открываются в вольфовы каналы.

У большинства рыб и амфибий мезонефрос представляет собой дефинитивную почку. У высших позвоночных мезонефрос функционирует в эмбриональный период, а дефинитивной почкой является вторичная, или тазовая, почка (метанефрос). Метанефрос образуется из несегментированной массы нефротомов задних туловищных сегментов. В закладке происходит дифференцировка канальцев, а при соприкосновении с вросшими в нее разветвлениями почечных артерий развиваются мальпигиевы тельца. Из эпителиального зачатка начинает формироваться вторичный мочеточник.

В образованиипочек принимают участие: нефротомная пластинка; примыкающая к ней целомическая ткань, подстилающая нефротом в течение развития; эндотелиальная выстилка и окружающая мезодерма каудального конца пищеварительной трубки; покровная эктодерма в районе выходных отверстий урогенитальной системы; примордиальные зародышевые клетки.

Экскреторная система включает:

1) серию экскреторных единиц, называемых нефронами;

2) почку – структуру, в которой нефроны сгруппированы вместе;

3) серию собирательных трубочек, которые соединяют нефроны с основным экскреторным протоком;

4) клоаку или ее производное – мочевой пузырь.

Постэмбриональное развитие.

Постэмбриональное развитие начинается с момента рождения или выхода организма из яйцевых оболочек и продолжается вплоть до наступления полового созревания. Постэмбриональное развитие сопровождается ростом. При этом он может быть ограничен определенным сроком или длиться в течение всей жизни.

Различают 2 основных типа постэмбрионального развития:

1. прямое развитие

2. развитие с превращением или метаморфозом (непрямое развитие)

Прямое постэмбриональное развитие - это когда родившийся организм отличается от взрослого меньшими размерами и недоразвитием органов. В случае прямого развития молодая особь мало чем отличается от взрослого организма и ведет тот же образ жизни, что и взрослые. Этот тип развития свойственен, например, пресмыкающимся, птицам, млекопитающим.

При развитии с метаморфозом из яйца появляется личинка, порой внешне совершенно не похожая и даже отличающаяся по ряду анатомических признаков от взрослой особи. Часто личинка ведет иной образ жизни по сравнению со взрослыми организмами (например, бабочки и их личинки гусеницы). Она питается, растет и на определенном этапе превращается во взрослую особь, причем этот процесс сопровождается весьма глубокими морфологическими и физиологическими преобразованиями. В большинстве случаев организмы не способны размножаться на личиночной стадии, однако существует небольшое кол-во исключений. Например, аксолотли-личинки хвостатых земноводных амбистом-способны размножаться, при этом дальнейший метаморфоз может и не осуществляться вовсе. Способность организмов размножаться на личиночной стадии называется неотенией.

Среди позвоночных М. известен у миног, личинка которых — пескоройка — живёт в грунте, а взрослые миноги — полупаразиты рыб. У ряда рыб, например у двоякодышащих, личинка с наружными жабрами, а у взрослых особей жабры расположены в специальной полости, имеется у них также лёгкое. У земноводных из яйца выходит личинка — головастик, похожая на рыбку и обитающая в воде. По мере М. личиночные органы утрачиваются и появляются органы взрослого животного. Лягушонок с остатком хвоста выходит на сушу и вскоре приобретает облик взрослой лягушки. Регуляция М. осуществляется гормонами. У насекомых в 1954 выделен и в 1966 синтезирован гормон проторакальных желёз — экдизон, регулирующий М. и линьки. Задержку М. вызывает ювенильный гормон прилежащих тел. У земноводных М. регулируется гормонами щитовидной железы. Также есть 3 периода постэмбрионального развития: -ювенильный (до окончания созревания) -пубертатный (занимает большую часть жизни) -старение (до смерти)

Метаморфо́з насеко́мых, подобно метаморфозу у других животных, является глубокой перестройкой внутреннего и внешнего строения организма на протяжении его жизни. В соответствии с этим, постэмбриональное развитие насекомого делится как минимум на две четко ограниченные стадии развития: личинку и имаго. Во многих случаях в процессе развития насекомое проходит дополнительные стадии: куколку, триунгулин и др.

В зависимости от числа стадий развития, у подавляющего большинства насекомых различают два основных типа метаморфоза: неполное и полное превращение. По этим двум типам превращения крылатые насекомые разделяются на две большие группы — насекомых с неполным превращением и насекомых с полным превращением. Следовательно, основная черта биологии насекомых — способ метаморфоза — явилась важнейшим критерием в их классификации.

Типы метаморфоза у насекомых.

Неполное превращение, или гемиметаморфоз (др.-греч. ἡμι- — «полу-» и μόρφωσις — «превращение»), в целом характеризуется прохождением лишь трёх стадий — яйца, личинки и имаго. Личинки насекомых с неполным превращением внешне сходны со взрослыми особями и, подобно последним, имеют сложные глаза, такие же, как у взрослых, ротовые органы и в более старших возрастах — хорошо выраженные наружные зачатки крыльев. Помимо этого, у многих насекомых с неполным превращением личинки ведут сходный с имаго образ жизни и могут встречаться совместно с последними.

Вследствие большого морфологического и биологического сходства с имаго такие личинки называются имагообразными или нимфами (встречающееся иногда применение термина «нимфа» к личинкам лишь последних возрастов с развитыми крыловыми зачатками является некорректным). Нимфы веснянок и стрекоз претерпевают особую модификацию — они тоже похожи на имаго, но живут в воде и обладают провизорными, то есть специально личиночными, органами — жабрами и др. Таких личинок называют наядами.

В качестве подтипа гемиметаморфоза выделяют также его упрощение — гипоморфоз (лат. hypomorphosis), характерный для вторично бескрылых представителей насекомых с неполным превращением — вшей, пухоедов, некоторых тараканов, прямокрылых и др. При гипоморфозе нимфы внешне практически неотличимы от имаго. Прежде считалось даже, что эти насекомые развиваются без превращения.

Полное превращение, или голометаморфоз (др.-греч. ὅλος — целый, полный и μεταμόρφωσις — превращение), характеризуется прохождением от четырёх до пяти стадий — яйца, личинки, куколки, имаго и иногда предкуколки. Насекомых с этим типом метаморфоза относят к таксономической группе Endopterygota (или Holometabola) в составе инфракласса Новокрылых.

 

Личинки насекомых с полным превращением, как правило, мало похожи на взрослых особей, поэтому называются истинными личинками. Действительно, трудно узнать в червеобразной личинке жука или гусенице бабочки взрослое крылатое насекомое. При этом личинка всегда лишена сложных глаз, наружных зачатков крыльев и часто имеет иной тип ротовых органов, нежели взрослые особи. Нередко сегменты тела истинной личинки однородны, то есть отсутствует резкое разделение тела на грудной и брюшной отделы. Помимо того, истинные личинки живут в иной среде, чем взрослые. В связи с этим большинство органов истинных личинок имеют временный или, как говорят, провизорный характер, выполняя функции чисто личиночной жизни. От этих органов у взрослых насекомых обычно не остается и следа. К числу провизорных органов личинок относятся: брюшные ноги, ротовой аппарат, паутинные железы и т. д.

 

Рост.