Типы оградительных сооружений в морском порту: По расположению оградительных сооружений в плане различают волноломы, обе оконечности...
Историки об Елизавете Петровне: Елизавета попала между двумя встречными культурными течениями, воспитывалась среди новых европейских веяний и преданий...
Топ:
Основы обеспечения единства измерений: Обеспечение единства измерений - деятельность метрологических служб, направленная на достижение...
Установка замедленного коксования: Чем выше температура и ниже давление, тем место разрыва углеродной цепи всё больше смещается к её концу и значительно возрастает...
Эволюция кровеносной системы позвоночных животных: Биологическая эволюция – необратимый процесс исторического развития живой природы...
Интересное:
Искусственное повышение поверхности территории: Варианты искусственного повышения поверхности территории необходимо выбирать на основе анализа следующих характеристик защищаемой территории...
Наиболее распространенные виды рака: Раковая опухоль — это самостоятельное новообразование, которое может возникнуть и от повышенного давления...
Распространение рака на другие отдаленные от желудка органы: Характерных симптомов рака желудка не существует. Выраженные симптомы появляются, когда опухоль...
Дисциплины:
2017-06-09 | 881 |
5.00
из
|
Заказать работу |
|
|
1. Транскрипцией называется синтез РНК на ДНК-матрице. В результате образуются первичные траскрипты мРНК, тРНК, рРНК, комплементарные матричной цепи ДНК, имеющей направление от 3'-, к 5'-концу. Субстратами и источниками энергии для синтеза РНК являются рибонуклеозидтрифосфаты (НТФ: АТФ, ГТФ, ЦТФ, УТФ).
Катализируют синтез РНК ферменты РНК-полимеразы. В ядре клеток эукариотов обнаружены три фермента:
• РНК -полимераза I, синтезирующая пре-рРНК;
• РНК -полимераза II, ответственная за синтез пре-мРНК;
• РНК -полимераза III, синтезирующая пре-тРНК.
В основе процесса лежит принцип комплементарности оснований в полинуклеотидной цепи матричной ДНК и синтезируемой РНК, когда против А встает U, против G - С, а против Т - А.
Суммарное уравнение синтеза РНК можно представить следующим образом:
2. Специфическая последовательность ДНК (сайт), в которой РНК-полимераза связывается с матрицей и начинает синтез РНК, называется промотором, а последовательность, на которой завершается синтез РНК, - сайтом терминации. Участок ДНК, ограниченный промотором и сайтом терминации, представляет собой единицу транскрипции - транскриптон. У эукариотов в состав транскриптона, как правило, входит только один ген.
Существование на молекуле ДНК множества транскриптонов позволяет с разной активностью проводить индивидуальное считывание (транскрипцию) разных генов. РНК-полимеразы - большие, олигомерные ферменты, состоящие из нескольких субъединиц и имеющие несколько центров связывания регуляторных факторов. В процессе транскрипции различают стадии инициации, элонгации и терминации (рис. 3.9).
3. «Активация» промотора происходит с помощью белка, который получил название ТАТА-фактора, потому что он взаимодействует со специфической последовательностью нуклеотидов промотора -ТАТА-. ТАТА-фактор облегчает взаимодействие промотора с РНК-полимеразой. Связывание РНК-полимеразы с промотором увеличивает сродство фермента к факторам инициации (А, В), которые обеспечивают раскручивание примерно одного витка двойной спирали ДНК.
|
Рис. 3.9. Стадии транскрипции:
1 - присоединение в область промотора белка, который называется «ТАТА-фактор»;
2 - включение РНК-полимеразы в промоторный участок, при этом в зоне присоединения РНК-полимеразы происходит локальное расплетение двойной спирали ДНК; 3 - рост нити пре-РНК; 4 - освобождение в сайте терминации пре-РНК и РНК-полимеразы из комплекса с ДНК ускоряют факторы терминации
Факторы элонгации (E, H, F) повышают активность РНК-полимеразы и облегчают локальное расхождение нуклеотидных цепей. Синтез молекулы РНК идет от 5 - к 3-концу на матричной цепи ДНК по принципу комплементарности и антипараллельности. По мере продвижения РНК-полимеразы по цепи ДНК в направлении от 3'- к 5'-концу впереди нее происходит расхождение, а позади - восстановление двойной спирали.
Расхождение двойной спирали ДНК в области сайта терминации делает его доступным для факторов терминации. Когда РНК-полимераза достигает сайта терминации, транскрипция прекращается. Факторы терминации облегчают отделение первичного транскрипта от матрицы.
4. Посттранскрипционные модификации. Прежде чем выйти из ядра, каждый первичный транскрипт после ряда ковалентных модификаций превращается в «зрелую» молекулу РНК.
• Модификации пре-мРНК начинаются на стадии элонгации. Когда длина первичного транскрипта достигает примерно 30 нуклеотидов, происходит «кэпирование» 5'-конца. Остаток ГТФ присоединяется своим 5'-концом к 5'-концу фрагмента пре-мРНК с образованием 5'-, 5'-фосфодиэфирной связи. Последующее метилирование гуанина в составе ГТФ завершает образование «кэпа»:
|
где 7-метилгуанозинтрифосфат присоединен к 5'-концу первого нуклеотида (Х) в составе пре-мРНК.
По завершении транскрипции на 3'-конце первичного транскрипта мРНК специальным ферментом поли-А-полимеразой синтезируется поли-Апоследовательность, которая состоит из 100-200 остатков адениловой кислоты. Наличие поли-А-последовательности на 3'-конце облегчает выход мРНК из ядра и замедляет ее гидролиз в цитоплазме. Молекулы тРНК и рРНК не содержат «кэпа» и поли-А-последовательности.
Первичный транскрипт или пре-мРНК комплементарен гену, содержит как экзоны - последовательности, кодирующие определенные участки молекулы белка, так и интроны - некодирующие последовательности. В процессе образования молекул «зрелой» мРНК интроны вырезаются из первичного транскрипта, концы экзонов соединяются друг с другом - эту реакцию называют сплайсингом РНК (рис. 3.10).
Рис. 3.10. Сплайсинг пре-мРНК
Процесс вырезания интронов протекает при участии малых ядерных рибонуклеопротеинов (мяРНП), которые образуют комплексы - сплайсосомы. мяРНП состоят из малой ядерной РНК (мяРНК), связанной с белковым остовом, в который входит несколько протомеров. Отдельные мяРНП по принципу комплементарности узнают специфические последовательности интронов в первичном транскрипте, они катализируют реакцию расщепления 3', 5'-фосфодиэфирной связи на границе экзона с интроном и последующее соединение двух экзонов. После завершения сплайсинга «зрелая»
мРНК становится примерно в четыре раза короче первичного транскрипта. Сплайсинг происходит в ядре, в цитоплазму переносится уже «зрелая» мРНК (рис. 3.11).
Рис. 3.11. Образование и выход из ядра зрелой мРНК
Модификации пре-тРНК. В процессе посттранскрипционных модификаций первичных транскриптов тРНК:
• молекулы укорачиваются с 5'- и 3'-концов и удаляется интрон;
• 10-15% азотистых оснований в молекулах модифицируется;
• на 3'-конце формируется акцепторный участок (-ССА) для присоединения аминокислот, а в средней части антикодон - триплет нуклеотидов, обеспечивающий взаимодействие тРНК с кодоном мРНК (рис. 3.12).
Рис. 3.12. Посттранскрипционные модификации пре-тРНК:
1 - удаляются участки полинуклеотидной цепи на 5'- и 3'-концах молекулы претРНК и интрон в центральной области молекулы; 2 - модифицируются азотистые основания (■), к 3'-концу присоединяется триплет-ССА; 3 - в цитоплазму выходят зрелые тРНК
|
П осттранскрипционные модификации пре-рРНК сопровождаются образованием из высокомолекулярного предшественника 28S, 18S и 5,8S «зрелых» рРНК, входящих в рибосому - органеллу клетки, участвующую в биосинтезе белка. В состав рибосом входят рРНК и белки, выполняющие структурную, регуляторную и каталитическую функции. Рибосома эукариотов (80S) состоит из двух (большой и малой) субъединиц - 60S и 40S (рис. 3.13). Величина S характеризует скорость оседания (седиментации) субъединиц рибосом при ультрацентрифугировании. Она пропорциональна молекулярной массе частиц. Рибосома прокариотов (70S) состоит из 50S и 30S. Рибосомы эукариотов и прокариотов различаются по молекулярной массе субъединиц, количеству рРНК, массе рРНК, количеству и разнообразию белков, способных
связывать специфические лиганды.
Рис. 3.13. Строение эукариотических рибосом
|
|
История создания датчика движения: Первый прибор для обнаружения движения был изобретен немецким физиком Генрихом Герцем...
Таксономические единицы (категории) растений: Каждая система классификации состоит из определённых соподчиненных друг другу...
Кормораздатчик мобильный электрифицированный: схема и процесс работы устройства...
Семя – орган полового размножения и расселения растений: наружи у семян имеется плотный покров – кожура...
© cyberpedia.su 2017-2024 - Не является автором материалов. Исключительное право сохранено за автором текста.
Если вы не хотите, чтобы данный материал был у нас на сайте, перейдите по ссылке: Нарушение авторских прав. Мы поможем в написании вашей работы!